Scholarly attempts to analyze the history of science sometime suffer from an imprecise use of terms. In order to understand accurately how science has developed and from where it draws its roots, researchers should be careful to recognize that epistemic regimes change over time and acceptable forms of knowledge production are contingent upon the hegemonic discourse informing the epistemic regime of any given period. In order to understand the importance of this point, I apply the techniques of historical epistemology to (...) an analysis of the place of the study of astrology in the medieval and early modern periods alongside a discussion of the “language games” of these period as well as the role of the “archeology of knowledge” in uncovering meaning in our study of the past. In sum, I argue that the term “science” should never be used when studying approaches to knowledge formation prior to the seventeenth century. (shrink)

Albert Musschenga | : The central question of this article is, Are animals morally responsible for what they do? Answering this question requires a careful, step-by-step argument. In sections 1 and 2, I explain what morality is, and that having a morality means following moral rules or norms. In sections 3 and 4, I argue that some animals show not just regularities in their social behaviour, but can be rightly said to follow social norms. But are the norms they (...) follow also moral norms? In section 5, I contend, referring to the work of Shaun Nichols, that the basic moral competences or capacities are already present in nonhuman primates. Following moral rules or norms is more than just acting in accordance to these norms; it requires being motivated by moral rules. I explain, in section 6, referring to Mark Rowlands, that being capable of moral motivation does not require agency; being a moral subject is sufficient. Contrary to moral agents, moral subjects are not responsible for their behaviour. Stating that there are important similarities between animal moral behaviour and human, unconscious, automatic, habitual behaviour, I examine in section 7 whether humans are responsible for their habitual moral behaviour, and if they are, what then the grounds are for denying that moral animals are responsible for their behaviour. The answer is that humans are responsible for their habitual behaviour if they have the capacity for deliberate intervention. Although animals are capable of intervention in their habitual behaviour, they are not capable of deliberate intervention. | : La question centrale dans cet article est celle de savoir si les animaux sont moralement responsables de ce qu’ils font. Répondre à cette question nécessite une argumentation minutieuse et progressive. Dans les sections 1 et 2, j’explique ce qu’est la moralité, et qu’être doté de moralité signifie de se conformer à des règles ou à des normes morales. Dans les sections 3 et 4, je pose que certains animaux ne se contentent pas de montrer des régularités dans leur comportement social, mais qu’ils suivent aussi véritablement des normes sociales. Toutefois, les normes qu’ils suivent sont-elles morales? Dans la section 5, je prétends, en me référant aux travaux de Shaun Nichols, que les compétences ou capacités morales de base sont déjà présentes chez les primates non humains. Respecter des règles ou des normes morales est bien plus que d’agir conformément à ces normes; cela requiert d’être motivé par des règles morales. Dans la section 6, me référant à Mark Rowlands, j’explique que d’être capable de motivation morale ne nécessite pas d’être un agent moral; le fait d’être un sujet moral suffit. Contrairement aux agents moraux, les sujets moraux ne sont pas responsables de leur comportement. Affirmant qu’il y a de grandes similitudes entre le comportement moral d’un animal et le comportement inconscient, automatique et habituel d’un humain, je me penche, dans la section 7, sur la question de savoir si les humains sont responsables de leur comportement moral habituel, et si tel est le cas, sur quelle base on peut alors nier le fait que les animaux sont eux aussi responsables de leur comportement. La réponse à cette question est que les humains sont responsables de leur comportement habituel s’ils disposent d’une capacité d’intervention réfléchie, délibérée. Bien que les animaux soient capables d’intervenir dans leurs comportements habituels, ils ne peuvent le faire de manière réfléchie, délibérée. (shrink)

This chapter discusses the roles of ether and electrons in relativity theory. One of the most radical moves made by Albert Einstein was to dismiss the ether from electrodynamics. His fellow physicists felt challenged by Einstein’s view, and they came up with a variety of responses, ranging from enthusiastic approval, to dismissive rejection. Among the naysayers were the electron theorists, who were unanimous in their affirmation of the ether, even if they agreed with other aspects of Einstein’s theory of (...) relativity. The eventual success of the latter theory (circa 1911) owed much to Hermann Minkowski’s idea of four-dimensional spacetime, which was portrayed as a conceptual substitute of sorts for the ether. (shrink)

Albert Einstein's bold assertion of the form-invariance of the equation of a spherical light wave with respect to inertial frames of reference became, in the space of six years, the preferred foundation of his theory of relativity. Early on, however, Einstein's universal light-sphere invariance was challenged on epistemological grounds by Henri Poincaré, who promoted an alternative demonstration of the foundations of relativity theory based on the notion of a light-ellipsoid. Drawing in part on archival sources, this paper shows how (...) an informal, international group of physicists, mathematicians, and engineers, including Einstein, Paul Langevin, Poincaré, Hermann Minkowski, Ebenezer Cunningham, Harry Bateman, Otto Berg, Max Planck, Max Laue, A. A. Robb, and Ludwig Silberstein, employed figures of light during the formative years of relativity theory in their discovery of the salient features of the relativistic worldview. (shrink)

It is not always obvious for even well-trained researchers to appreciate their peer’s scientific pursuits. In many cases, research results obtained from strenuous work processes could even be regarded as “useless knowledge”. -/- Only in very few places on this planet had the notion of useless knowledge been respected and sought after. That’s the famous IAS of Princeton University powered by the conception of the usefulness of useless knowledge of Abraham Flexner. That’s why brilliant scientists such as Albert Einstein, (...) Kurt Godel, and John von Neumann were among its first recruited members. -/- Our team has for many years now gone through various research problems. Still, it is difficult for even experienced and highly accomplished researchers to identify the type of IAS “useless knowledge” problems. But we never stopped trying. -/- Our latest try has led to the informational entropy-based definition of value. At first, it sounded weird for one to ponder the long-existing notion of value, which is used on a daily basis by everybody on Earth. In short, kind of... useless. But gradually, we have come to an understanding that the very familiarity of the word “value” has long obscured our question of its nature. -/- So, a bit about this newly minted definition is here for your perusal. (shrink)

This is a two-page handout covering the subtle differences between H.L.A. Hart and Scott Soames on whether the protection of basic liberties would be prioritized using the original position method.

Biologists, historians of biology, and philosophers of biology often ask what is it to be an individual, really. This book does not answer that question. Instead, it answers a much more interesting one: How do biologists individuate individuals? In answering that question, the authors explore why biologists individuate individuals, in what ways, and for what purposes. The cross-disciplinary, dialogical approach to answering metaphysical questions that is pursued in the volume may seem strange to metaphysicians who are not biologically focused, but (...) it is adroitly achieved by the editors. Scott Lidgard (a paleontologist and marine ecologist) and Lynn K. Nyhart (a historian of biology) orchestrate a dialogue among historians of biology, philosophers of biology, and practicing biologists over 10 chapters. These are followed by three reflective commentaries written to frame the different disciplinary perspectives and to highlight the historical, biological, and philosophical themes across the chapters. The result is a volume—in structure and in content—that has much to be generously commended. Biological individuality is a hotly discussed topic, but it is also part of a series of long-standing arguments within both the history and philosophy of biology (HPB) and metaphysics. Notable and fervent debates have centered on evolution and the units of selection, predominantly on Michael T. Ghiselin’s and David L. Hull’s notion of species as individuals, Peter Godfrey-Smith’s Darwinian individuals, and Ellen Clarke’s individuating mechanisms. Lately, it has encompassed non-Darwinian individuals, symbiotic associations like Thomas Pradeu’s immunological individuals, and John Dupré and Maureen A. O’Malley’s metabolic individuals.2 The present volume is curated in a way to introduce the reader to new research in HPB that articulates these debates as well as to introduce and engage in the study of further notions of biological individuality. But its aim is more than an introduction. As the subtitle suggests, it is also intended to give the reader insight into the working together of biologists, historians of biology, and philosophers of biology in figuring out how the notion of biological individuality is instantiated. As such, the problem-centered dialogue that results does more than talk through biological individuality. It shows how the different and often divergent goals of the authors’ disciplines shape not only how they think about individuality but how they communicate this thinking in reciprocal collaboration with others in different disciplines. … cont’d…. (shrink)

This paper tries to understand how three medieval philosophers (Roger Bacon, Albert the Great and John Buridan) developed the idea of a special logic for ethics, taking into account Aristotle's thesis according to which ethics does not need theoretical syllogisms and uses a special kind of scientific reasoning. If rhetoric is a good candidate, we find three different readings of this approach and then three different theories of ethical reasoning.

"Sisifo e l'Assurdo, o della vita innocente", in AA. VV, Albert Camus. L'eredità di un pensatore scomodo, a cura di "Filosofia e Nuovi Sentieri".

Dylan Dog, l’Indagatore dell’Incubo (the nightmare investigator), lives and works at 7 Craven Road in London. The comic book character is English, but he was created in Italy by Tiziano Sclavi in 1986, and it is still published today monthly. Dylan had enormous success, not only in Italy but worldwide. His job is to investigate, together with his assistant, Groucho, the paranormal, the irrational, the nightmare that can assume different forms and aspects. Dylan fights against all types of monsters: vampires, (...) zombies, werewolves, witches, even against Death itself. However, the horror that he faces is not always paranormal. The monsters are often extremely human. Maybe that is the reason why Dylan remains extremely skeptical and rational. Everything in Dylan Dog’s world revolves around the absurd, the chaos without explanation, without sense, and the need to find meaning in it. This chaos can take different forms: the horror that Dylan fights, but also the satirical and nonsense humor of Groucho. This irrational dimension manifests itself also through Dylan’s love and sexual life: in almost every story, Dylan falls in love with a different woman, who usually will die or will break his heart. Love and sex are strongly connected with horror and death in Dylan Dog’s narrative: they are irrational forces, from which it is not possible to escape. The purpose of this essay is to analyze the irrational and fearful dimension in Dylan Dog: l’orrore, as he calls it, but also its connection to sexuality and the comic relief provided by Groucho. This chaotic and monstrous reality will be analyzed mainly—but not only—through the Nietzschean concepts of Apollonian and Dionysian related to the concept of absurd as described by Albert Camus. In this frame, the analysis of René Girard’s Violence and the Sacred will also be helpful. Violence is an irrational and uncontrollable force, and its manifestation is tightly linked with the horror and the monstrous reality that it unveils. (shrink)

A presente pesquisa explora o ensaio de ontologia de Albert Camus (1913-1960), intitulado O mito de Sísifo (1942), no qual ele introduz sua teoria do absurdo, cujo propósito é questionar o sentido do mundo e da vida para o sujeito. Perguntando-se, o sujeito se depara com o sentimento de absurdo que manifesta o desejo de clareza frente a opacidade do mundo. Este sentimento é apresentado como uma experiência imediata frente ao não sentido do mundo e da vida. Uma das (...) vias que será analisada e tratada como uma resposta insuficiente para o sentimento de absurdo será o método fenomenológico proposto por Husserl que, através da intencionalidade - descrita como a experiência imediata do sujeito - é visto como uma medida que distancia o si de sua experiência. Distanciando-se da experiência, o método é compatível com uma das consequências do absurdo: a questão filosófica do suicídio. Outra consequência do absurdo será a revolta que é entendida como o que sustenta o sujeito a viver no desejo de clareza frente a irracionalidade do mundo que, posteriormente, resultará em uma Fenomenologia da Revolta. Para sustentar esta fenomenologia, será articulado a teoria do filósofo e fenomenólogo Michel Henry (1922-2002) através das suas obras L'essence de la manifestation (1963) e Fenomenología Material (1990). Nestas obras, Henry introduz o conceito de afetividade e páthos-com, que serão necessários para compreender o absurdo como uma afecção e condição de fragilidade que é compartilhada entre todos sujeitos resultando em uma intersubjetividade. Tanto a Revolta quanto o páthos-com revelam como o sujeito pode viver com o sentimento do absurdo e, desse modo, é possível afirmar a vida do si na solidão. Contudo, a conclusão presente nesta pesquisa constitui o argumento de que, pela Revolta enquanto coletividade que liga os sujeitos pela experiência absurda e pela essência constituinte da Vida, essa afirmação da vida de todos os sujeitos se torna mais forte. (shrink)

Quantum Theory has created new perspectives on reality in the human mind. The fact that the micro-world has different identities than the macro-world, as it emerges with Quantum Theory, has made the subject of reality, which underlies everything, more complex. Quantum Theory has demolished the deterministic world view drawn by classical physics, revealing a reality of reality. In addition, it has brought up new questions about customary laws to date, including logic rules because of the peculiarities of the electrons, which (...) appear to have multiple characteristics at the same time. Absurdism is the philosophical view based on the confrontation between the human's aspirations and the desire for happiness and the indifference of the world. The absurdism considered in existentialism that emphasizes subjectivity, although it is based on Sören Kierkegaard, was identified with Albert Camus. The absurdity of Albert Camus was the basis of his philosophy. In this study, it will be examined whether the characteristics of quantum theory, which are evaluated as strange, support absurdity. For this purpose, firstly Quantum Theory and its scientific results, which were evaluated as strange, were revealed. Later, existentialism, absurdity of Albert Camus, and the absurdity of Jean Paul Sartre, explained the relationship of Quantum Theory with these views. (shrink)

Depuis plus d’une dizaine d’années, Albert Piette travaille à renouveler les méthodes et les concepts de l’anthropologie. Cette refondation s’appuie sur ses propres travaux empiriques, notamment sur le religieux, sur l’usage de méthodes plus pointillistes comme la photographie ou la description des détails, ainsi que sur des hypothèses relatives à la différence entre Sapiens et Néandertal. Les nouvelles propositions de travail qu’il avance empruntent souvent à la philosophie comme moyen d’une réflexion épistémologique, mais aussi parfois à la métaphysique. C’est (...) pourquoi je me propose de discuter en philosophe son ouvrage Contre le relationnisme. Lettre aux anthropologues. Il ne s’agit pas de réactiver la pratique philosophique de la science ultime couronnant les autres disciplines grâce à une réflexivité plus radicale, mais de suivre la démarche de Piette dans ses motivations profondes qui, comme il l’admet lui-même, l’oblige à passer par la philosophie. (shrink)

L’article décrit et publie la première et la deuxième partie du Colliget principiorum iuris naturalis, divini et humani philosophice doctrinalium, écrit par Heymeric de Campo en 1434 à la demande de Nicolas de Cues. Le texte est conservé dans le codex Cusanus 106 à Bernkastel-Kues et représente un des très rares traités de métaphysique écrit durant le Moyen Âge latin indépendamment de la tradition des commentaires à Aristote. Le Colliget cherche, de manière originale, à combiner l’idée d’une science de tout (...) connaissable, reprise de Raymond Lulle, avec la tradition métaphysique aristotélicienne et sa réinterprétation par Albert le Grand. (shrink)

Albert Einstein a proposé trois tests de relativité générale, appelés plus tard les tests classiques de relativité générale, en 1916 : la précession de l'orbite de Mercure, la déviation de la lumière du soleil, et le décalage vers le rouge gravitationnel de la lumière. Dicke et Schiff ont établi un cadre pour tester la relativité générale , y compris par le biais d'expériences nulles et en utilisant la physique de l'exploration spatiale, de l'électronique et de la matière condensée, comme (...) l'expérience Pound-Rebka et l'interférométrie laser. DOI: 10.13140/RG.2.2.33735.93607. (shrink)

De l'existentialisme d'Albert Camus et Sartre, au remplacement du rituel d'exclusion par le mécanisme disciplinaire de Michel Foucault, forme idéale de contrôle des autorités étatiques de toutes les formes de « désordre », et à la modernité virale et au bioinformationalisme. Et à propos de l'hypothèse Gaia, développée par James Lovelock et soutenue dans la pandémie actuelle par Bruno Latour. DOI: 10.13140/RG.2.2.20639.18089.

What does it mean to intentionally not perform an action? Is it possible to not perform an action out of resistant intention? Is there sufficient language for talking about this kind of behavior in the social sciences? In this article, a nonnormative vocabulary of not doings including resistant intentional omissions is developed. Unlike concepts that describe official, overt, and public resistance, James Scott’s everyday resistance and Albert Hirschman’s exit have made it possible to talk about the resistant inactions (...) of agents in the social sciences. But in order to grasp the ordinariness of this kind of oppositional behavior, philosophy of intentional omissions is used. (shrink)

Introduction / St.L. JAKI (pp. 9-19). Présentation / J.-Fr. STOFFEL (p. 21). – L'œuvre de Pierre Duhem (pp. 25-113). Publications post­humes (pp. 115-129). – IIe partie : Les travaux de ses doc­torands. Fernand Caubet (pp. 133-135). Henry Chevallier (pp. 137-141). Émile Lenoble (pp. 143-144). Lucien Marchis (pp. 145-154). Eugène Monnet (pp. 155-156). Henri Pélabon (pp. 157-168). Paul Saurel (pp. 169-172). Albert Turpain (pp. 173-197). – IIIe partie : La litté­rature secondaire. Thèses et mé­moires (pp. 201-202). Livres (pp. 203-205). Biographies (...) et étu­des générales (pp. 207-209). Duhem en perspective (pp. 211-212). Le philosophe de la physique (pp. 213-234). L'histo­rien des théories physiques (pp. 235-243). Le physicien (pp. 245-251). Le croyant (pp. 253-256). Notices nécrologiques (pp. 257-258). Notices de dictionnaires et d'encyclopédies (pp. 259-260). – IVe partie : Index. (shrink)

Περιεχόμενα ΜΕΡΟΣ Α΄ Πραγματικότητα και δυνητικότητα στο πεδίο του ψηφιακού: Ζητήματα οντολογίας και γνωσιοθεωρίας 1.1 Αλέξανδρος Σχισμένος, Γιάννης Περπερίδης Για τον Luciano Floridi και την «πληροφοριακή σφαίρα» 1.2 Luciano Floridi Αυτοκατανόηση. οι τέσσερις Επαναστάσεις (μετάφραση: Αλέξανδρος Σχισμένος, Γιάννης Περπερίδης) 2.1 Κωνσταντίνος Φιλιππάκης Μια απόπειρα αναθεώρησης του «νεωτερικού συντάγματος» υπό «νεοκυβερνητική» έποψη 2.2 Iain Grant Θεωρίες της κυβερνοκουλτούρας (μετάφραση: Κωνσταντίνος Φιλιππάκης) 3.1 Στέφανος Ρέγκας Characteristica digitalis: ο Pierre Lévy και η τυποποίηση του νοήματος 3.2 Pierre Lévy Η φύση της πληροφορίας (μετάφραση: (...) Στέφανος Ρέγκας) 4.1 Ελένη Σπυράκου Η πληροφορία ως πραγματικότητα: δυνατότητες και όρια μιας διερώτησης 4.2 Albert Borgmann Δυνητικότητα και ασάφεια (μετάφραση: Ελένη Σπυράκου) 5.1 Μαριάνθη-Ελένη Διαμαντοπούλου Κατ’ εικόνα και ομοίωση: μια ανδρική οντολογία του κυβερνοχώρου 5.2 Michael Heim Η ερωτική οντολογία του κυβερνοχώρου (μετάφραση: Μαριάνθη-Ελένη Διαμαντοπούλου) 6.1 Γιώργος Περτσάς Μεταξύ αμφισημίας και παραδοξότητας: για την οντολογία των ψηφιακών τεχνουργημάτων 6.2 Jannis Kallinikos, Aleksi Aaltonen, Attila Marton Η αμφίσημη οντολογία των ψηφιακών τεχνουργημάτων (μετάφραση: Γιώργος Περτσάς) ΜΕΡΟΣ Β΄ Σώματα, ταυτότητες, εμπειρίες στο πεδίο του ψηφιακού: Ζητήματα φιλοσοφικής ανθρωπολογίας 1.1 Ιωάννης-Φίλιππος Φεϊζίδης Don Ihde: ο άνθρωπος ανάμεσα στις μηχανές 1.2 Don Ihde Σώματα, δυνητικά σώματα και τεχνολογία (μετάφραση: Ιωάννης-Φίλιππος Φεϊζίδης) 2.1 Ιωάννης-Φίλιππος Φεϊζίδης Stéphane Vial: προς μία αυτοτελή φιλοσοφία της τεχνολογίας 2.2 Stéphane Vial Βλέπειν και αντιλαμβάνεσθαι στην ψηφιακή εποχή: θεωρία της οντοφάνειας (μετάφραση: Ιωάννης-Φίλιππος Φεϊζίδης) 3.1 Αλέξανδρος Σχισμένος Υποκείμενο και σώμα στην ψηφιακή εποχή 3.2 Katherine N. Hayles Η υλικότητα της πληροφορίας (μετάφραση: Αλέξανδρος Σχισμένος) 4.1 Μαριάνθη-Ελένη Διαμαντοπούλου Μια ευθεία γραμμή προς το μάτριξ, πολλές αλλόκοτες γραμμές προς την ελευθερία 4.2 Sadie Plant Περί Μάτριξ: κυβερνοφεμινιστικές προσομοιώσεις (μετάφραση: Μαριάνθη-Ελένη Διαμαντοπούλου) 5.1 Βιβή Ζάψα Από τον Homo digitalis στον Homo qubitalis: μια σύντομη εισαγωγή 5.2 Rafael Capurro Πέραν της πληροφοριακής σφαίρας (μετάφραση: Βιβή Ζάψα) 6.1 Γιάννης Νίνος Ψηφιακότητα και κρίση παραδειγμάτων 6.2 Μανώλης Πατηνιώτης Προσωπική ταυτότητα και δυνητικότητα: η επανεπινόηση του εαυτού σε ψηφιακά περιβάλλοντα ΜΕΡΟΣ Γ΄ Ατομικές και συλλογικές επιτελέσεις στο πεδίο του ψηφιακού: Ζητήματα πολιτικής φιλοσοφίας και κοινωνικής θεωρίας 1.1 Γιώργος Καφφέζας Langdon Winner: ένας κριτικός προφήτης στις αρχές της ψηφιακής επανάστασης 1.2 Langdon Winner Ο μύθος της πληροφορίας (μετάφραση: Γιώργος Καφφέζας) 2.1 Γιάννης Κτενάς, Γιώργος Περτσάς Βίωμα και δέσμευση στην ψηφιακή εποχή: Ο Hubert Dreyfus συναντά τον Kierkegaard σε μια κριτική του διαδικτύου 2.2 Hubert L. Dreyfus Ο μηδενισμός στη λεωφόρο της πληροφορίας: η ανωνυμία ενάντια στη δέσμευση σήμερα (μετάφραση: Γιάννης Κτενάς) 3.1 Γιάννης Περπερίδης Paidia, Ludus και ψηφιακές τεχνολογίες: η ανατρεπτικότητα του παίζειν και ο εκδημοκρατισμός της τεχνολογίας 3.2 Sara M. Grimes, Andrew Feenberg Εξορθολογίζοντας το παίζειν: μία κριτική θεωρία του ψηφιακού παιχνιδιού (μετάφραση: Γιάννης Περπερίδης) 4.1 Ειρήνη Φωλίνα, Γιάννης Περπερίδης Μετα-φαινομενολογία και ψηφιακές τεχνολογίες: μία απόπειρα εισαγωγής στο έργο του Mark Coeckelbergh 4.2 Mark Coeckelbergh Τεχνολογία, αφήγηση, και επιτέλεση στο κοινωνικό θέατρο: πώς οι ψηφιακές τεχνολογίες γράφουν, σκηνοθετούν, και οργανώνουν τις αφηγηματικές και χρονικές δομές της κοινωνικής μας ύπαρξης (μετάφραση: Ειρήνη Φωλίνα, Γιάννης Περπερίδης) 5.1 Μαρία Μούρτου-Παραδεισοπούλου, Παναγιώτης Διδάχος, Γιάννης Περπερίδης Το πολιτικό πρόταγμα πίσω από τα ψηφιακά κοινά 5.2 Αλέξανδρος Κιουπκιολής Τα ψηφιακά κοινά, το πολιτικό και η κοινωνική αλλαγή: προς μια ολοκληρωμένη στρατηγική αντι-ηγεμονίας που προάγει τα κοινά (μετάφραση: Μαρία Μούρτου-Παραδεισοπούλου, Παναγιώτης Διδάχος) Οι συντελεστές του τόμου Ευρετήριο ονομάτων. (shrink)

Revista Cunoașterea Științifică este o publicație trimestrială din domeniile științei și filosofiei, și domenii conexe de studiu și practică. -/- Cuprins: -/- EDITORIAL Cunoașterea științifică – Metodologii, de Nicolae Sfetcu -/- ȘTIINȚE NATURALE Drobeta Turnu Severin Heavy Water Plant: Functioning and Shutting Down, de Nicolae Sfetcu Pandemia: Women and Policewomen, de Albert Torma -/- ȘTIINȚE SOCIALE Poziția statelor emergente în raport cu politica externă şi de securitate comună a Uniunii Europene, de Alexandru Cristian Parohia în textul sfintelor canoane și (...) în practică bisericească, de Dumitru Mazilu Abandonul școlar în România, de Alexandra Mocanu Despre calitatea de paroh-administrator în funcționarea unei unități parohiale moderne, de Dumitru Mazilu Anime culture in Romania, de Alexandra Mocanu -/- ȘTIINȚE FORMALE Identity and Artificial Intelligence in The Adventures of Pinocchio, de Nicolae Sfetcu -/- FILOSOFIE Teorii cauzale ale referinței, de Nicolae Sfetcu -/- RECENZII CĂRȚI Reconstrucția rațională a științei prin programe de cercetare, de Nicolae Sfetcu -/- ISSN 2821– 8086 ISSN – L 2821 – 8086, DOI: 10.58679/CS33642. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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TRANSPORTE DE GAMETAS, FERTILIZAÇÃO E SEGMENTAÇÃO -/- • _____OBJETIVO -/- O entendimento do desenvolvimento embrionário nos estágios iniciais, desde a deposição dos espermatozoides na fêmea, passando pela fertilização deste no ovócito e na formação do zigoto, é de suma importância para diferenciar especialistas em reprodução e manejo reprodutivo no mercado de trabalho e, também, durante a vida acadêmica. Compreender os processos que levam à formação do zigoto na fêmea é essencial para avaliar a capacidade reprodutiva dos animais e, mediante técnicas, (...) avaliar o trato reprodutivo da fêmea e o desenvolvimento do embrião até a formação do feto e, por fim, em um novo animal sadio na propriedade. Com esse trabalho, o estudante de veterinária ou zootecnia, que deseja se aprofundar na fisiologia da reprodução animal, identificará os mecanismos que são envolvidos no transporte dos gametas, bem como os processos que estes últimos devem completar para alcançar a fertilização e para desencadear as divisões iniciais do embrião. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- A fertilização ou fecundação é o processo pelo qual os gametas masculino (espermatozoide) e feminino (ovócito) se fundem para gerar um novo indivíduo. Seu êxito depende da culminação adequada dos diferentes processos que devem sofrer os gametas durante sua maduração e percurso; do transporte oportuno destes no trato reprodutivo da fêmea, assim como de uma série de adaptações dos órgãos genitais internos da mãe. A segmentação refere-se às primeiras divisões celulares do embrião. -/- • _____TRANSPORTE DO OVÓCITO -/- O ovócito que é liberado na ovulação, e que se encontra coberto pelas células do cumulus (figura 1), é capturado pela fímbria do infundíbulo ao aderir aos cílios. Esse processo é altamente eficaz, inclusive em espécies onde os ovários possuem várias formações globosas, por exemplo nas porcas, onde os ovidutos capturam entre 95 e 100% dos ovócitos que são ovulados. As contrações das camadas musculares do oviduto e o movimento intenso dos cílios da mucosa faz com que as secreções fluam em direção ao útero, transportando assim o complexo cumulus-ovócito. Esse transporte é relativamente rápido até alcançar a junção da ampola com o istmo (que é considerado o local de fertilização do espermatozoide e ovócito) a partir do qual se torna lento. Devido a fêmea estar em estro, o processo está sob controle endócrino, isto é, controle hormonal através do estradiol. Nas fêmeas domésticas, ao contrário das mulheres, o transporte ao longo do oviduto é extremamente eficiente, pois os embriões passam para o útero sem dificuldade, de modo que gestações ectópicas (tubárias ou em cavidade) são quase inexistentes. A égua, frequentemente, retém por muito tempo os ovócitos não fertilizados no oviduto, provavelmente devido a não secreção de substâncias (como a prostaglandina E) que poderiam favorecer sua passagem, como se propõe que aconteça com os embriões. A figura 2 apresenta um ovócito com suas respectivas estruturas. Figura 1: ovócitos de uma vaca madurados in vitro. Nota-se as células do cumulus que os recobre. -/- Figura 2: estruturas do ovócito de uma ovelha que se encontra na etapa de ovócito secundário, depois da ovulação. Elaborado pelo autor. • _____TRANSPORTE ESPERMÁTICO -/- Para que os espermatozoides sejam capazes de fertilizar o ovócito, deverão sofrer uma série de mudanças bioquímicas e morfológicas ao longo de sua passagem pelo aparelho reprodutor tanto masculino como feminino. Uma vez produzidos na parede do túbulo seminífero, os espermatozoides são liberados em direção ao lúmen tubular e transportados passivamente para uma estrutura ramificada conhecida como rede testicular (rete testis). Dessa rede são conduzidos em direção ao epidídimo passando através de 10 a 20 ductos eferentes localizados no polo superior do testículo. O epidídimo é dividido em três seções denominadas cabeça, corpo e cauda; é constituído por um só ducto longo e tortuoso que continua com o canal deferente. Ao final desemboca nas ampolas seminais, no ducto ejaculatório e na uretra. As funções do epidídimo são as de maduração, transporte e armazenamento dos espermatozoides. O transporte através do epidídimo é lento, aproximadamente de 10 dias em touros, e segue sendo passivo. Os espermatozoides tomados da cabeça do epidídimo são ainda imaturos e incapazes de fertilizar, enquanto os armazenados na cauda são completamente maduros. Durante o trânsito pelo epidídimo os espermatozoides adquirem motilidade e o potencial para fertilizar, o acrossomo é remodelado e a gota citoplasmática migra para o flagelo e é liberada. Quando um macho ejacula com muita frequência, é possível observar espermatozoides com gota citoplasmática no sêmen, já que não há tempo suficiente para que completem sua maduração. Os espermatozoides são expulsados fora do organismo durante a cópula, na masturbação ou em emissões espontâneas. Na ejaculação, os espermatozoides que se encontram suspensos nos fluidos do testículo e do epidídimo, misturam-se ao chegar na uretra com as secreções das glândulas acessórias para formar o sêmen. Essas secreções denominadas plasma seminal, proporcionam substâncias para manter o metabolismo energético das células espermáticas, e integram suas membranas elementos que impedem uma capacitação prematura. Durante a cópula, o sêmen é depositado na vagina ou no útero, variando entre as espécies (tabela 1). Na monta natural, geralmente, o serviço ocorre no momento propício, já que está definido pela fase do ciclo estral em que a fêmea é receptiva ao macho. No entanto, na inseminação artificial, é o macho que deverá determinar o momento ideal, e para isso é importante considerar a vida média dos gametas, ao qual é muito curta no caso dos ovócitos (tabela 1). -/- Tabela 1: local de depósito do sêmen, volume da ejaculação e vida média dos gametas. Espécie Local de deposição Volume (ml) Velocidade de ejaculação Vida média do ovócito Vida média do espermatozoide Bovinos Intravaginal 2 1 – 3 seg 8 h 30 – 48 h Caninos Intravaginal 2 – 30 (10 média) 6 – 45 min 48 – 72 h 9 – 11 d Equinos Intrauterina 50 – 200 20 – 60 seg 6 – 8 h 72 – 120 h Humanos Intravaginal 3 - - 5 – 6 d Ovinos Intravaginal 1 1 – 2 seg 16 – 24 h 30 – 48 h Suínos Intrauterina 200 – 400 5 – 20 min 8 – 10 h 24 – 48 h Onde d = dias; h = horas. A vida fértil do ovócito é muito curta, portanto, o momento do serviço é de grande importância para obter altos índices de fertilização. -/- Independentemente do local em que os espermatozoides sejam depositados no aparelho reprodutor feminino, serão expostos às secreções genitais e sofrem uma série de mudanças em seu trajeto até o local de fertilização antes de penetrar no ovócito. Nas espécies em que o sêmen é depositado na parte cranial da vagina, uma parte do mesmo penetra através da cérvix, enquanto outra parte é eliminada do aparelho genital da fêmea, em pouco tempo, através do fluxo retrógrado. O meio vaginal não é adequado e imobiliza os espermatozoides em pouco tempo, pelo qual deverão entrar no útero onde o ambiente é mais propício. O transporte espermático na fêmea é o resultado da alta contratilidade, do movimento ciliar e o fluido do aparelho genital durante o estro, ao qual está sob controle endócrino e do sistema nervoso. Esse transporte é favorecido pelas características especiais do muco estral, cujas moléculas formam uma espécie de canais que facilitam a passagem dos espermatozoides. Pelo contrário, durante a fase lútea seu transporte é dificultado. Além do meio vaginal, a cérvix também atua como barreira natural para limitar a passagem dos espermatozoides, diminuindo assim a possibilidade de polispermia. Funciona, também, como um filtro que seleciona os espermatozoides aptos dos que não o são, uma vez que somente os primeiros possuem uma motilidade vigorosa que lhes permite passar pelo muco altamente hidratado. Na vaca a cérvix é considerada como um reservatório espermático. Quando atravessam a cérvix, os espermatozoides seguem sua deslocação tanto por movimento próprio como pelas contrações uterinas e tubárias. Nas espécies em que o local de depósito do sêmen do macho na fêmea é intrauterino, como equinos, a principal barreira que os espermatozoides enfrentam é a união ou junção útero-tubárica. A união entre o útero e o oviduto (istmo do oviduto) serve como reservatório funcional dos espermatozoides nas espécies domésticas. Poucos minutos depois da cópula, é possível encontrar alguns espermatozoides no oviduto, que é conhecido como fase de transporte rápido. No entanto, esses espermato-zoides não são os que participam do processo de fertilização e podem apresentar certas anormalidades. Existe um segundo tipo de transporte denominado fase sustentada, a qual consiste na migração prolongada dos espermatozoides em direção as partes mais craniais do aparelho genital feminino, que conduzem à colonização do reservatório funcional e na liberação gradual dos espermatozoides dos reservatórios espermáticos, incluindo este último. O reservatório do istmo fornece aos espermatozoides um ambiente propício, protegendo-os contra a fagocitose, prolongando assim a sua viabilidade. Aqui os esper-matozoides permanecem aderidos a superfície das células ciliadas do epitélio até a finalização de sua capacitação, depois da qual são liberados quando alteram seu padrão de motilidade flagelada, fenômeno conhecido como hipermotilidade, e migram em ondas em direção ao local da fertilização. Dos milhões de espermatozoides ejaculados, somente alguns milhares alcançarão o istmo do oviduto e um número sumamente pequeno será encontrado nas imediações do ovócito no momento da fertilização. -/- • _____CAPACITAÇÃO ESPERMÁTICA E REAÇÃO ACROSSÔMICA -/- A capacitação é um processo gradual e essencial para a fertilização. Os espermato-zoides devem passar por um dado tempo de “incubação” no aparelho genital da fêmea e sofrer uma série de mudanças antes de serem capazes de fecundar o ovócito. A capacita-ção dos espermatozoides começa quando eles entram em contato com as secreções do aparelho genital da fêmea e termina no istmo do oviduto. Durante esse percurso a superfície da cabeça do espermatozoide se modifica já que algumas moléculas como o colesterol são removidas da membrana plasmática, aumentando sua fluidez e alterando suas propriedades bioquímicas. Entre outras coisas, essa reorganização dos lipídios facilita a entrada de cálcio extracelular pelos canais iônicos e ocasiona a desestabilização da membrana, tornando-a mais fusogênica. Também são eliminados outros fatores (conhecidos genericamente como fatores descapacitantes) que expõem receptores membranais indispensáveis para a realização da união entre o espermatozoide e o ovócito durante a fertilização. Os espermatozoides capacitados apresentam um padrão de hipermotilidade e uma maior atividade metabólica, características que devem obter para que sejam capazes de penetrar as camadas do ovócito. A capacitação é necessária para que ocorra a reação acrossômica. A reação acrossomal ou acrossômica (RA) é um fenômeno de exocitose que é desencadeada pela ligação entre as proteínas e receptores localizados na membrana do espermatozoide e a zona pelúcida do ovócito (figura 3). Envolve a fusão da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana externa de seu acrossomo; formando, assim, pequenas vesículas, cujo conteúdo de enzimas hidrolíticas, como a hialuronidase e a acrosina, é liberado em direção ao seu exterior, facilitando a penetração da zona pelúcida. A adesão do espermatozoide à zona pelúcida é específica da espécie e depende de glicoproteínas presentes na membrana dos ovócitos maduros; a cabeça do espermatozoide se une com essas glicoproteínas mediante receptores específicos e atravessam em direção oblíqua a zona pelúcida até chegar ao espaço perivitelino. Nos mamíferos, particularmente em roedores e nos humanos, algumas dessas glicoproteínas são conhecidas como ZP1, ZP2 e ZP3. Pensa-se que a união da membrana espermática a esta última é o que desencadeia a reação acrossomal. Posteriormente, as vilosidades do ovócito entram em contato com o espermatozoide e a membrana presente na secreção equatorial da cabeça do espermatozoide, que tem proteínas fusogênicas específicas, une-se a membrana plasmática do ovócito, fusionando-se e permitindo a entrada do núcleo espermático ao citoplasma (figura 4). A capacitação dos espermatozoides é fundamental para o êxito da fertilização, uma vez que apenas os aptos estarão perfeitos e íntegros para que a união e percepção das glicoproteínas presentes nos mesmos possam ocorrer de forma ideal para a penetração deste no ovócito, fertilizá-lo e formar um zigoto. Figura 3: estrutura do espermatozoide. Nota: a membrana é acrossomal e não acrossonal. Elaborado pelo autor. -/- Figura 4: eventos que ocorrem durante a fertilização. A – depois de passar através das células do cumulus, o espermatozoide entra em contato com a zona pelúcida, onde receptores da membrana plasmática reconhecem as proteínas da zona pelúcida; B – é desencadeada, então, a reação acrossomal; C – para que o espermatozoide penetre na zona pelúcida; D – ao atravessar a zona pelúcida e entrar no espaço perivitelino, a cabeça do espermatozoide entra em contato com a membrana vitelina; ambas membranas se fusionam graças ao reconhecimento de proteínas fusogênicas que estão no segmento equatorial. E – ocorre, então, que o núcleo do espermatozoide penetra no citoplasma do ovócito; uma das consequências da fusão da membrana com a cabeça do espermatozoide é a reação cortical, em que os grânulos corticais do ovócito liberam seu conteúdo em direção ao espaço perivitelino, o que resulta na alteração da estrutura da zona pelúcida e da membrana vitelina para bloquear a polispermia. Elaborado pelo autor. • _____CONSEQUÊNCIAS DA PENETRAÇÃO -/- Bloqueio da polispermia -/- A fusão das membranas dos gametas durante a penetração permite a entrada da fosfolipase C zeta (PLCζ) – fator solúvel que provém do espermatozoide – que desencadeia liberação e oscilações de Ca2+ no retículo endoplasmático. Isso, por sua vez, provoca a migração e fusão dos grânulos corticais, com a consequente liberação de enzimas, que mudam tanto a estrutura da zona pelúcida (por exemplo a inativação de ZP3), como a da membrana vitelina. Desse modo, impede-se que outros espermatozoides as penetrem, evitando assim a polispermia (figura 5). -/- Figura 5: os grânulos corticais que encontram-se na periferia do citoplasma, debaixo da superfície da membrana do ovócito, migram e fusionam-se sobre a mesma, liberando seu conteúdo no espaço perivitelino imediatamente depois da penetração do espermatozoide. A – como conse-quência, tanto a membrana vitelina como a zona pelúcida são modificadas, impedindo a entrada de mais espermatozoides, o que evita a polispermia. B – o ovócito retoma, então, sua segunda divisão meiótica, que ocasiona a expulsão do segundo corpúsculo polar, e na formação dos pronúcleos feminino e masculino. C – continuando, os pronúcleos migram, suas membranas se dissolvem e os cromossomos de ambos se condensam e se unem. Completa-se, assim, a singamia e forma-se, então, o zigoto. Elaborado pelo autor baseado nos livros de embriologia e fisiologia da reprodução conforme vida bibliografia. -/- Ativação do ovócito e formação de pronúcleos -/- Na maioria das fêmeas domésticas, com exceção da cadela, o ovócito encontra-se suspenso na metáfase II da segunda meiose no momento da ovulação. A entrada da PLCζ do espermatozoide no citoplasma do ovócito, e a consequente liberação de Ca2+, faz com que o ovócito se ative, terminando a segunda divisão meiótica e expulse o segundo corpo polar. Posteriormente, o material nuclear do ovócito se reorganiza para formar o pronú-cleo feminino. Entretanto, a membrana nuclear do espermatozoide se dissolve, a cromatina descondensa-se, as protaminas são substituídas por histonas, e se forma uma nova membrana nuclear, dando lugar ao pronúcleo masculino. -/- Singamia -/- Uma vez que os pronúcleos feminino e masculino são formados, migram para o centro do ovócito, aproximam-se, suas membranas se dispersam e os cromossomos paternos e maternos se associam, com o qual recupera a condição diploide e dá origem ao zigoto (figura 5). -/- • _____DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO -/- Poucas horas após a fertilização ocorre a primeira divisão do zigoto em duas, depois em 4, 8, 16 e 32 células, denominadas blastômeros. Essas divisões mitóticas são conhecidas como divisões de segmentação ou clivagem (figura 6), uma vez que são realizadas sem aumento do citoplasma, de modo que com cada divisão os blastômeros se tornam menores. A partir das 16 células o embrião se chama mórula, e é visto como uma massa celular compacta. A compactação deve-se a informação de proteínas de ligação entre os blastômeros. O embrião acumula líquido em seu interior, formando uma cavidade denominada blastocele. Esse processo é conhecido como blastulação; o embrião, assim, passa a ser chamado de blastocisto. Nessa etapa é possível diferenciar duas populações de células embrionárias: a massa celular interna, embrioblasto ou botão embrionário (que dará origem ao embrião), e a massa celular externa, células superficiais ou trofoblasto, do qual se originam a maioria das membranas fetais. Ao continuar a multiplicação das células e a acumulação de líquido, o blastocisto aumenta de tamanho, convertendo-se em blastocisto expandido. A zona pelúcida torna-se mais fina e, finalmente, o embrião eclode; isto é, o embrião é liberado da zona pelúcida. -/- • _____FERTILIZAÇÕES ATÍPICAS -/- Polispermia -/- É a penetração de dois ou mais espermatozoides no óvulo. Esta condição é letal nos mamíferos, já que o número cromossômico desse zigoto é maior que 2n, o envelheci-mento do ovócito da porca, como consequência do serviço tardio, favorece a apresentação da polispermia, por isso, é comum ver números de nascimentos de média de 10 a 12 leitões por parição nessa espécie. Nas aves, no entanto, a penetração de mais de um espermatozoide é normal, embora apenas um pronúcleo masculino se formará, fundindo-se com o feminino. -/- Figura 6: etapas do processo de segmentação/clivagem. Fonte: aula de reprodução da professora Domenica Palomaris, UFT. -/- Ginogênese -/- É o desenvolvimento de um embrião a partir de um óvulo normal fecundado por um espermatozoide, mas sem a fusão dos cromossomos masculinos com os da fêmea. A função do espermatozoide, nesse caso, é a de ativação do ovócito para que este inicie seu desenvolvimento, mas não há fusão com o núcleo do espermatozoide. Ocorre em plantas, em nematódeos e em algumas espécies de peixes, por exemplo a Poecilia formosa, espécie em que os ovócitos das fêmeas são ativados por machos de outra espécie relacio-nada. -/- Partenogênese -/- Consiste no desenvolvimento do embrião sem a participação do espermatozoide. Ocorre em alguns insetos, o zangão, por exemplo, é partenogenético. Também pode apresentar-se em perus, cujos embriões são machos e, geralmente, morrem antes da eclosão. -/- • _____GÊMEOS -/- Existem dois tipos de gêmeos: idênticos ou monozigóticos e os não idênticos ou dizigóticos. -/- Idênticos ou monozigóticos -/- Originam-se do mesmo zigoto, sendo assim, possuem o mesmo genótipo e um fenótipo similar e, portanto, são do mesmo sexo. Em laboratório é possível gerá-los ao seccionar uma mórula em duas ou mais partes, por meio de um micromanipulador. Uma vez que possuem o mesmo genótipo, os produtos resultantes são clones. -/- Não idênticos ou dizigóticos -/- Provêm da fertilização de dois óvulos distintos por espermatozoides diferentes. Possuem, portanto, genótipos e fenótipos diferentes, e podem ser de sexo diferente. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. Artmed Editora, 2010. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, Roger Valentine. Reproduction in Mammals, Book I: Germ Cells and Fertilization. 1982. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BOSCH, P.; WRIGHT JR, R. W. The oviductal sperm reservoir in domestic mammals. Archivos de medicina veterinaria, v. 37, n. 2, p. 95-105, 2005. CAPALLEJAS, Roberto Brito; RODRÍGUEZ, Lourdes Tagle. Fisiología de la reproducción animal: con elementos de biotecnología. Editorial Félix Varela, 2010. 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Fale sobre a eficiência do transporte do gameta no trato genital da fêmea e sobre a retenção de ovócitos pela égua. -/- 4. Defina as células do cumulus e explique seu papel sobre o ovócito. -/- 5. Quais as estruturas que compõem o ovócito? Qual a função de cada uma? -/- 6. Todos os ovócitos das fêmeas domésticas são iguais? Justifique. -/- 7. Disserte sobre o papel dos hormônios e das secreções sobre o transporte do ovócito no trato genital da fêmea. -/- 8. Disserte sobre o transporte do espermatozoide. Por que há transporte rápido e lento dos espermatozoides? -/- 9. Fale sobre o local de deposição do sêmen nas espécies domésticas e como esse influen-cia na eficiência da reprodução. -/- 10. Por que a vida média do espermatozoide canino é maior que as outras espécies? -/- 11. Quais as mudanças que os espermatozoides precisam sofrer para conseguir êxito na fertilização e por quê? -/- 12. Defina fase de transporte rápido, fase sustentada e hipermotilidade. Qual a importân-cia de cada um? -/- 13. Como ocorre a reação acrossômica? -/- 14. O que é polispermia e como ocorre seu bloqueio? 15. Como ocorre a ativação do ovócito e como se formam os pronúcleos? -/- 16. O que é e qual a importância da singamia? -/- 17. Disserte sobre as divisões de segmentação e qual a importância destas para o êxito da reprodução. -/- 18. Defina e diferencia mórula e blastocisto. -/- 19. Defina e diferencie ginogênese e partenogênese. -/- 20. Qual o papel endócrino e quais hormônios e enzimas atuam sobre o transporte de gametas, sobre a fertilização e sobre a segmentação? (shrink)

Une brève rétrospective du virus COVID-19 qui a causé la pandémie actuelle, son cycle de vie et son histoire. Réactions, mesures et effets de la pandémie COVID-19. Une présentation des diverses approches philosophiques, avec un accent sur la philosophie de la mort, l'écopsychanalyse, et un appel aux philosophies de Sigmund Freud et Albert Camus. DOI: 10.13140/RG.2.2.35853.36328 .

HORMÔNIOS E SISTEMA ENDÓCRINO NA REPRODUÇÃO ANIMAL -/- OBJETIVO -/- As glândulas secretoras do corpo são estudadas pelo ramo da endocrinologia. O estudante de Veterinária e/ou Zootecnia que se preze, deverá entender os processos fisio-lógicos que interagem entre si para a estimulação das glândulas para a secreção de vários hormônios. -/- Os hormônios, dentro do animal, possuem inúmeras funções; sejam exercendo o papel sobre a nutrição, sobre a produção de leite e sobre a reprodução, os hormônios desempenham um primordial papel (...) quanto ao funcionamento do animal. -/- Nesse capítulo, o estudante identificará os hormônios relevantes para o controle reprodutivo, suas características e o uso clínico dos mesmos. -/- -/- INTRODUÇÃO -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo do sistema endócrino: um sistema de comunicação entre as células de um organismo; esse trabalho de comunicação é compartilhado com o sistema nervoso já que ambos sistemas possuem características distintas que lhes permite complementar-se para alcançar uma adequada coordenação das funções. Em algumas ocasiões o sistema nervoso e o sistema endócrino interagem direta-mente na transmissão de uma mensagem, pelo qual se conhece como sistema neuroendó-crino. -/- -/- OS HORMÔNIOS -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo dos hormônios e seus e-feitos. De maneira tradicional os hormônios são considerados como “substâncias secreta-das em direção a circulação pelas glândulas especializadas, e que exercem uma função sobre um órgão branco”. Essa definição, no entanto, é limitada e imprecisa. É necessário ser mais pontual, já que os hormônios não são produzidos em qualquer célula da glândula, senão nas células específicas. Por exemplo, o hormônio luteinizante (LH) é produzido pelos gonadotropos da adenohipófise e não por qualquer outro tipo de célula hipofisária. Da mesma maneira, falar de um “órgão branco” não é exato, já que os hormônios atuam somente nas células que tenham receptores específicos para esse hormônio, e não outras células do mesmo órgão; logo, falar de uma “célula branca” é mais apropriado que falar de um “órgão branco”. As células brancas do LH no testículo são as células de Leydig e as células brancas do hormônio folículo estimulante (FSH) no mesmo órgão são as células de Sertoli. -/- Mediante o supracitado, uma definição mais apropriada de hormônio é a seguinte: “Os hormônios são reguladores biológicos, produzidos e secretados em quantidades pe-quenas pelas células vivas, que depois de viajar pelo meio extracelular atuam sobre as cé-lulas brancas, onde exercem uma ação específica”. -/- É importante levar em conta que os hormônios somente regulam (estimulam ou inibem) funções que já existem na célula branca. Ademais, os hormônios são extraordina-riamente potentes, pelo qual se requerem quantidades muito pequenas para induzir uma resposta na célula. As concentrações circulantes da maioria dos hormônios estão na ordem de nanogramas (10-9 g) ou pictogramas (10-12 g) por mililitro. -/- Etimologicamente o termo “endócrino” significa “secretar em direção adentro”, já que os hormônios são secretados em direção ao interior do organismo (o sangue ou o espaço intracelular), em diferença das secreções exócrinas (em direção ao exterior), que são secretadas em direção a luz de um órgão, como o intestino no caso das enzimas pan-creáticas. -/- Algumas substâncias, sem deixar de ser hormônios, recebem uma classificação adicional em relação ao seu local de ação, ao tipo de células que lhes produzem, ou a al-guma outra característica. Agora, serão descritas algumas dessas características (figura 1). -/- -/- Parahormônio ou hormônio local -/- A maioria dos hormônios são transportados pela circulação desde seu local de se-creção até a célula branca. No entanto, alguns hormônios exercem seu efeito em células adjacentes aquelas que foram produzidos, ao qual não é necessário seu transporte através da circulação geral. Esse tipo de substâncias são chamadas de parahormônios ou hormô-nios locais, e sua liberação é denominada como secreção parácrina. Um exemplo é a pros-taglandina F2 alfa (PGF₂α), que é produzida no epitélio uterino (endométrio) e provoca as contrações nas células musculares do mesmo órgão (miométrio). Deve-se tomar em conta que a mesma substância poderia se comportar em outros casos como um hormônio clássico, atuando em um órgão distinto ao local de sua produção; é o caso da mesma PGF₂α de origem endometrial quando atua sobre as células do corpo lúteo do ovário, pro-vocando sua regressão. A classificação de uma substância como hormônio ou parahormô-nio não depende de sua estrutura química, senão da relação espacial existente entre a célu-la que o produz e a célula branca. -/- -/- Neurohormônio -/- A maioria dos hormônios são produzidos pelas células de origem epitelial, porém, muitos deles são produtos pelos neurônios, logo denominados como neurohormônios. To-dos os neurônios segregam alguma substância, porém tratam-se dos neurohormônios quando o neurônio que os produz despeja-os diretamente em direção a circulação geral, através da qual chegam aos órgãos para exercer seu efeito, sejam na indução, inibição ou estimulação do mesmo. -/- Esse processo é diferente dos neurotransmissores, os quais também são secretados por um neurônio, mas exercem seu efeito em uma célula adjacente com o qual o neurônio estabelece uma sinapse (neuroma com neurônio, neurônio com célula muscular, neurônio com célula glandular). A classificação de uma substância como hormônio ou como neuro-hormônio não depende de sua estrutura química, senão do tipo de célula que o produz. Uma mesma substância é um hormônio quando ele é produzido por uma célula epitelial e um neurohormônio se é produzido por um neurônio. A ocitocina, por exemplo, é secre-tada na neurohipófise por neurônios hipotalâmicos, nesse caso se trata de um neurohor-mônio, mas também é secretada por células do corpo lúteo dos ruminantes, e se trata nesse caso, de um hormônio. A distinção entre um neurohormônio e um hormônio é um neuro-transmissor, da mesma forma, não depende de sua estrutura química, e sim do local onde é secretado. Por exemplo, a dopamina atua como neurotransmissor quando se libera em sinapse da substância negra do mesencéfalo z mas atua como neurohormônio quando é liberada por neurônios hipotalâmicos em direção a circulação do eixo hipotálamo-hipofisário. -/- -/- Pré-hormônio -/- Em alguns casos, os hormônios são secretados em forma inativa (pré-hormônio), que requer uma transformação posterior para converter-se na forma ativa de hormônio. O angiotensinógeno circulante somente cobrará atividade biológica ao se transformar em angiotensina por ação da enzima renina. Algumas substâncias podem atuar como hormô-nios m alguns casos e como pré-hormônios em outros. A testosterona, por exemplo, atua como hormônio nas células musculares, aos quais possui um efeito anabólico direto. O certo é que para a testosterona induzir a masculinização dos órgãos genitais externos em um efeito macho é necessário que seja transformada previamente em 5α-di-hidrotes-tosterona pela enzima 5α-redutase presente nas células de tecido branco, por onde, nesse caso a testosterona é um pré-hormônio de di-hidrotestosterona. -/- -/- Feromônio -/- Os hormônios são mensagens químicas que comunicam a células distintas dentro do mesmo organismo, embora existam casos aos que requerem uma comunicação quími-ca entre organismos diferentes, em geral da mesma espécie. As substâncias empregadas para esse fim denominam-se feromônios. Essas substâncias devem possuir a capacidade de dispersão sobre o ambiente, pelo que nos organismos terrestres geralmente trata-se de substâncias voláteis, enquanto que os feromônios de organismos aquáticos geralmente são substâncias hidrossolúveis. Embora muitos feromônios possuam uma função sexual ou reprodutiva como é o caso de muitas espécies como a canina em que a fêmea em cio dispersa grandes quantidades de feromônios que são captados de longe pelos machos, todavia esse não é sempre o caso, e eles podem ser utilizados para outros tipos de comunicação, como é o caso dos feromônios utilizados pelas formigas para sinalização da rota em direção a fonte de alimentação. E como as abelhas no sentido de orientação da fonte de pólen até a colmeia. Muitos desses feromônios podem ser artificializados, isto é, elaborados pelo homem em laboratório para o estudo ou manipulação de algum animal. -/- -/- O SISTEMA ENDÓCRINO COMO UM SISTEMA DE COMUNICAÇÃO -/- O sistema endócrino é um sistema de comunicação que tem como objetivo coor-denar as funções das células de diferentes órgãos para mantença da homeostase do orga-nismo e promover seu desenvolvimento, crescimento e reprodução. Também ajuda os or-ganismos a adaptarem-se as mudanças de ambiente e ao habitat. O sistema endócrino representa um sistema de comunicação do tipo sem fio, diferentemente do sistema nervo-so que é um sistema de comunicação com fio. -/- Em todo o sistema de comunicação existe uma série de elementos que são necessá-rios para a realização da comunicação de forma efetiva. Esses elementos incluem o emis-sor, a mensagem, o sinal, o meio de transporte do sinal, o receptor, o efetor, a resposta e o feedback ou retroalimentação (figura 1). Todos os elementos são igualmente importan-tes e uma deficiência em qualquer deles pode interromper ou alterar a comunicação. -/- -/- Figura 1: componentes do sistema endócrino de comunicação. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Emissor ou transmissor -/- É o elemento responsável pela transmissão de uma mensagem; poderíamos com-pará-lo com a redação de notícias de um canal de televisão. Antes de decidir quais serão as notícias que serão transmitidas esse dia, em que ordem se apresentarão e que ênfase lhes darão, as pessoas da redação analisa rodas as informações disponíveis: provenientes de seus repórteres, de agências de notícias internacionais, publicada em jornais do dia, a existente na internet ou disponíveis através de redes sociais; isso significa que as mensa-gens transmitidas pelo emissor não são aleatórias, e sim respondem a uma análise respon-sável das necessidades de informação. -/- No sistema endócrino o emissor é a célula que produz e secreta um hormônio. Co-mo todo emissor responsável, a mesma célula analisa toda a informação relevante dispo-nível, tal como a concentração de diversos metabólitos no sangue, a concentração de ou-tros hormônios, e as mensagens que recebem por via nervosa, antes de decidir se secretará seu hormônio, em que quantidade o fará e com que frequência. Por essa razão, ao estudar o sistema endócrino não somente devemos conhecer a célula transmissora, e sim qual é a informação que a célula pode receber, e como a analisa e a prioriza para construir sua mensagem. -/- -/- Mensagem -/- É a informação transmitida pelo emissor. No caso de um sistema de notícias tele-visivas a mensagem é a notícia, por exemplo “Vaca dá a luz trigêmeos, um caso raro no Brasil”. No sistema endócrino a mensagem que se transmite é uma instrução para que em outra célula se realize determinadas ações. Por exemplo, os neurônios produtores de GnRH no hipotálamo de uma coelha, ao analisar as concentrações de estradiol circulantes e a informação nervosa procedente de neurônios sensoriais nós órgãos genitais da fêmea, podem “saber” que nos ovários existam folículos lisos para ovularem e que a coelha está copulando, pelo qual decidem transmitir a mensagem “Solicita-se os gonadotropos da adenohipófise a liberação de LH em quantidade suficiente para provocar a ovulação”. -/- -/- Sinal -/- É a forma a qual se codifica a mensagem para permitir sua difusão. No caso de um jornal, a mensagem (por exemplo a notícia da vaca que deu a luz trigêmeos) se codifi-ca em forma de ondas de rádio de uma determinada frequência, amplitude e intensidade; no caso do sistema endócrino a mensagem (a necessidade de realizar uma função celular) é codificada em forma de hormônio secretado em determinada quantidade, frequência e amplitude. Para o exemplo descrito supra, a mensagem se codifica na forma de uma grande elevação nas concentrações de GnRH no sangue do sistema porta hipotálamo-hipofisário. -/- É necessário tomar em conta que o emissor codifica a mensagem de forma tal que quando o receptor decifre o sinal obtenha a informação originalmente contida na mensa-gem. No entanto, o sinal pode ser interpretado de diferentes formas por receptores distintos, o que pode provocar respostas contrárias as esperadas. A notícia transmitida por um jornal de rádio, por exemplo, poderia estar codificada em forma de ondas de rádio que, casualmente, para o sistema eletrônico de um avião signifiquem “baixe a altitude e acelere”, razão pela qual é proibido utilizar aparelhos eletrônicos durante a decolagem e aterrissagem desses aparelhos. -/- Do mesmo modo, a mensagem codificada na forma de secreção de estradiol por parte dos ovários pode ser interpretado pelo sistema nervoso de uma ovelha como uma ordem para apresentar conduta de estro, pelas células do folículo ovariano como uma instrução para sofrer mitose e secretar o líquido folicular, pelos gonadotropos como uma ordem para a secreção de um pico pré-ovulatório de LH, e pelas células do endométrio como uma instrução para sintetizar receptores para a ocitocina. Dessa forma, o mesmo sinal (secreção de estradiol) pode conter diferentes mensagens para diferentes células do organismo. -/- Em alguns casos, pode-se apresentar uma resposta patológica devido as diversas formas de interpretação de uma mensagem, por exemplo, a repetição da secreção de adrenalina em um indivíduo estressado pode resultar no desenvolvimento de um proble-ma de hipertensão arterial. Por isso é necessário conhecer a maneira em que cada célula endócrina codifica suas mensagens, assim como a forma em que esses sinais podem ser interpretados em diferentes órgãos e tecidos, em diferentes momentos da vida do animal, em animais com diferentes antecedentes de espécies diferentes. -/- -/- Meio de transporte do sinal -/- O sinal tem que viajar ou difundir-se desde o emissor até o receptor, e em seu ca-minho pode ser modificado de diversas formas. Os sinais de rádio, por exemplo, viajam através da atmosfera e durante esse trajeto podem ser bloqueados por uma barreira física (como ocorre com as ondas de rádio AM em um túnel), ampliadas por uma estação repeti-dora, alteradas por um campo eletromagnético (uma aspiradora funcionando ao lado da sala de transmissão), entre outros. Da mesma forma, os sinais endócrinos que geralmente viajam no sangue, podem ser modificados ao longo do seu caminho. -/- A PGF₂α é inativada ao passar pelo pulmão, o angiotensinógeno é ativado pela re-nina na circulação, e a testosterona pode ser transformada em di-hidrotestosterona nas células da pele e na próstata, ou em estrógenos nos adipócitos e nos neurônios. Por tudo isso, o sinal que finalmente chega ao receptor pode ser diferente do transmitido pelo emissor. -/- Portanto, ao estudar qualquer sistema hormonal devemos conhecer as possíveis modificações que o hormônio pode sofrer desde o momento em que é secretado até que se uma ao seu receptor na célula branca. -/- -/- Receptor -/- É o elemento que recebe o sinal e interpreta a mensagem contida nele. No caso de um jornal de TV, o receptor é o canal correspondente (por exemplo o canal 2) em um aparelho de televisão. É importante ressaltar que um aparelho de TV possui muitos canais distintos, mas somente receberá mensagens se estiver ligado e sintonizado no canal que está transmitindo a mensagem de interesse. Ou seja, o receptor tem que estar ativo. -/- No caso das mensagens endócrinas os receptores são moléculas específicas nas células brancas. Essas moléculas são proteínas membranais ou citoplasmáticas (segundo o tipo de hormônio), que possui uma alta afinidade por seu hormônio, o que lhes permite registrar a mensagem apenas das baixíssimas concentrações em que os hormônios circu-lam. Os receptores possuem uma alta especificidade, o que significa que somente se unem a seu próprio hormônio, e não a outras substâncias. Em algumas ocasiões um receptor pode receber diversos hormônios do mesmo tipo; por exemplo o receptor de andrógenos pode unir testosterona, androstenediona, di-hidrotestosterona e diversos andrógenos sin-téticos. Apesar disso, cada um desses hormônios pode possuir uma afinidade diferente pelo receptor, pelo qual alguns serão mais potentes que outros para estimulação. -/- Em geral existe um número limitado de moléculas receptoras em cada célula, logo diz-se que os receptores são “saturáveis”, o qual significa que uma vez que todos sejam ocupados a célula não pode receber mais moléculas desse hormônio. Por essa razão a magnitude da resposta de um determinado hormônio vai aumentando conforme se aumen-tam suas concentrações, porém ao saturar-se os receptores alcançam um ponto em que a resposta já não aumenta embora sigam incrementando as concentrações hormonais já que os receptores não permanecem livres para unirem-se ao excesso de moléculas do hormô-nio. -/- As células, em contrapartida, podem regular tanto o número de receptores presen-tes como a afinidade destes por seu hormônio; isso significa que a magnitude da resposta antes um determinado sinal endócrino pode ser distinta em diferentes momentos da vida de um animal; depende do estado dos receptores presentes nos tecidos, pelo qual é impor-tante conhecer quais são os fatores que podem aumentar ou reduzir o número de recepto-res em uma célula, assim como aqueles que podem aumentar ou diminuir a afinidade des-ses receptores por seus hormônios. -/- -/- Efetor -/- É o elemento encarregado de responder a uma mensagem realizando uma ação, e é um elemento diferente do receptor. Vale ressaltar que no caso de uma transmissão de televisão o receptor é o aparelho sintonizado no canal de interesse, porém o efetor é o te-lespectador que está exposto as notícias. Esse telespectador sofrerá mudanças que podem resultar em uma ação. A mudança pode ser evidente (e auxiliar as vítimas de um desastre), ou simplesmente uma mudança potencial (ao se inteirar de uma notícia não se pode produ-zir nenhuma mudança aparente até que alguém lhe pergunte: já se interessou?, E nesse caso a resposta será: “sim” em lugar do “não”). Deve-se tomar em conta que o efetor pode estar ausente embora o receptor esteja presente (um televisor ligado em uma sala vazia). O efetor também pode estar inativado (o telespectador encontra-se dormindo); quando assim ocorre não irá produzir uma resposta embora o receptor esteja presente. -/- No sistema endócrino o efetor é, em geral, um sistema celular encarregado de rea-lizar uma determinada função. Na maioria dos casos trata-se de sistemas enzimáticos cuja função é estimulada pela união do hormônio ao seu receptor. Alguns hormônios, por exemplo, atuam através do sistema AMP cíclico (AMPc) logo, a união do hormônio ao seu receptor resulta na ativação de uma proteína chamada Proteína Gs, que ativa a enzima Adenil-ciclase (ou adenilato ciclase), a qual transforma ATP em AMPc. A presença de AMPc resulta na ativação de uma enzima cinese de proteínas que fosforiza outras enzi-mas, o que pode ativá-las ou inativá-las; nesses casos, é gerada uma cascata de eventos que resulta em uma mudança na atividade celular; por exemplo, a cadeia de eventos que produz-se em resposta ao AMPc quando a célula de Leydig do testículo é estimulada pela união do LH a seu receptor resulta na produção de testosterona, enquanto que a estimula-ção de um adipócito provocada pela união da adrenalina a seu receptor, que também atua através do sistema AMPc, resulta em uma série de eventos que provocam, finalmente, a liberação de ácidos graxos livres em direção a circulação. -/- Nos exemplos supra, o AMPc é considerado um mensageiro intracelular, já que o receptor capta o sinal (hormônio) no exterior da célula, o que resulta na produção de um novo sinal (mudança nas concentrações de AMPc) no interior da célula. Embora o sistema AMPc seja utilizado por muitos hormônios, não é um sistema universal; existem outros sistemas mensageiros intracelulares que também são utilizados para responder os hormô-nios que não entram nas células, por exemplo o sistema cálcio-calmodulina, ou os siste-mas baseados em receptores com atividade de cineses de tirosina. Nos casos que os hor-mônios possa atravessar livremente a membrana celular, como acontece com os hormôni-os esteroides, o hormônio se une a receptores presentes no citoplasma, que depois ingres-sam ao núcleo celular para intervir na regulação da transcrição do genoma. -/- De maneira independente ao mecanismo de ação de um determinado hormônio, sua presença finalmente desencadeará mudanças em um ou mais sistemas efetores da célula, o que permitirá que a mesma responda a mensagem que o emissor transmitiu originalmente. É evidente que para compreender a ação de qualquer hormônio é indispensável conhecer seu mecanismo de ação, o papel dos mensageiros intracelulares e as característi-cas dos sistemas efetores. Deve-se conhecer também quais são os fatores que afetam a transdução da mensagem já que uma célula pode regular seus sistemas efetores e dessa forma ter uma resposta maior, menor ou alterada ante a mesma mensagem. -/- -/- Resposta -/- Como mencionado, qualquer mensagem provoca uma resposta (embora somente seja potencial) sobre o efetor que a recebe. No sistema endócrino, as mensagens hormonais viajam constantemente pelo organismo e são captadas por todas as células que possuem receptores ativos para um determinado hormônio. Uma única célula pode ter receptores para diferentes hormônios, pelo qual pode estar recebendo diversas mensagens simultaneamente, e cada uma dessas mensagens pode afetar a resposta de outras mensagens. Por exemplo, a presença de progesterona pode alterar a resposta das células endometriais ao estradiol. Ademais, as células podem estar recebendo ao mesmo tempo uma informação não hormonal, como as concentrações de diversos metabólitos na circulação, ou a recebida pelo sistema nervoso. A célula analisa toda essa informação e com base nela decide se deve responder a mensagem hormonal que está recebendo como deve responder, com que intensidade e durante quanto tempo. A resposta final pode ser uma resposta física imediata (contração, secreção de um hormônio armazenado previa-mente), uma modificação bioquímica a curto prazo (síntese de um determinado hormônio ou outra substância), ou o início de uma série de mudanças que levam a uma mudança a longo prazo (divisão celular, diferenciação celular, crescimento, morte celular). -/- -/- Feedback ou retroalimentação -/- Quando em um sistema de comunicação se produz uma resposta, em muitos casos essa resposta engloba a geração de informação que vai retornar ao emissor, e que agora constituirá um ou mais dos elementos que o emissor tomará em conta antes de transmitir uma nova mensagem. Assim, se um jornal transmite uma mensagem “menina pobre necessita de doação de roupas”, a resposta de alguns efetores (telespectadores) que virão a doar roupas será conhecida pelo emissor, que assim saberá que já não será mais neces-sário voltar a transmitir a mensagem, o que o fará tomar a decisão de transmitir uma mensagem diferente como “menina pobre já não necessita de roupas, porém requer de ali-mentos para sua família”. Essa modificação da mensagem provocada pela resposta do efetor é conhecida como retroalimentação. -/- De forma análoga, no sistema endócrino a resposta da célula efetora geralmente é reconhecida pelo emissor, que em consequência modifica sua mensagem. Na maioria dos casos se produz uma retroalimentação negativa, que consiste em que a resposta do efetor provoca uma redução na intensidade da mensagem transmitida pelo emissor. Quando os gonadotropos de uma vaca secretam hormônio folículo estimulante (FSH), as células da granulosa de seus folículos ovarianos respondem realizando diversas funções, uma das quais é a secreção de inibina. A elevação nas concentrações circulantes de inibina é capta-da pelos gonadotropos, que logo sabem que o FSH já transmitiu sua mensagem, pelo que reduzem a secreção deste hormônio. A retroalimentação negativa é muito importante em qualquer sistema endócrino já que permite manter as concentrações hormonais dentro de limites aceitáveis. -/- A retroalimentação negativa pode ser de onda ultracurta, curta ou longa. A onda ultracurta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir sua própria secre-ção. A retroalimentação negativa de onda curta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir a de um órgão imediatamente superior na hierarquia (por exemplo, quando a progesterona produzida pelo corpo lúteo do ovário inibe a secreção de LH pelos gonadotropos da hipófise). O feedback negativo de onda longa sucede quando o hormônio produzido por uma célula inibe a uma célula de um órgão que está dois ou mais níveis por cima na escala hierárquica, por exemplo, quando a testosterona produzida pelas células de Leydig do testículo inibe diretamente os neurônios produtores de GnRH, saltando as células produtoras de LH e adenohipófise. -/- Existe também a retroalimentação positiva, da qual o primeiro hormônio estimula a secreção de um segundo hormônio, o que por sua vez estimula o primeiro, com o que se estabelece um círculo progressivo de estimulação. Um exemplo de retroalimentação positiva é a que se produz pouco antes da ovulação entre o LH hipofisário e o estradiol de origem folicular. Os dois hormônios se estimulam mutuamente até que alcancem níveis elevados de LH que provoca a ovulação. O círculo de feedback positivo termina quando o pico pré-ovulatório de LH mudanças sobre o folículo que incluem a perda da capacidade de produção de estrógenos. Todo o sistema de retroalimentação positiva deve ter um final abrupto sobre o qual se rompe o ciclo de estimulação mútua, já que não mais deverá ser produzida quantidades elevadas dos hormônios, até que todos os recursos do organismo sejam utilizados para esse fim. -/- -/- CLASSIFICAÇÃO QUÍMICA DOS HORMÔNIOS -/- Do ponto de vista químico e sobre o estudo da Fisiologia da Reprodução Animal, existem quatro grupos principais de hormônios: polipeptídios, esteroides, aminas e prostaglandinas; dentro de cada grupo, por sua vez, existem mais grupos de inúmeros outros hormônios dispostos em subdivisões. -/- -/- Hormônios polipeptídios -/- Os polipeptídios são cadeias de aminoácidos. Quando uma dessas cadeias está constituída por poucos aminoácidos é denominada simplesmente de polipeptídios, mas quando uma cadeia de aminoácidos é longa e adquire uma configuração espacial de três dimensões o polipeptídio é denominado proteína (figura 2). Muitos neurohormônios hipo-talâmicos são polipeptídios, como o liberador de gonadotropinas (GnRH), constituído por 10 aminoácidos, o hormônio liberador de tirotropina (TRH), formado por 3 aminoácidos, o somatostatina, constituído por 14 aminoácidos, a ocitocina que é formada por 8 aminoá-cidos etc. O sistema nervoso central e a hipófise produzem peptídeos opioides. -/- Entre os hormônios polipeptídios que por seu tamanho são considerados proteínas encontramos a prolactina, o hormônio do crescimento, os lactogênios placentários, a relaxina, a insulina e fatores de crescimento parecidos com a insulina (IGFs). Existe outro grupo de hormônios polipeptídios classificados como glicoproteínas. Trata-se de proteí-nas que possuem carboidratos unidos a alguns de seus aminoácidos. -/- -/- Figura 2: classificação dos hormônios polipeptídios. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Há um grupo de hormônios glicoproteicos que constituem uma família de molécu-las similares entre si, dentro das quais estão o hormônio luteinizante (LH), o hormônio folículo estimulante (FSH), o hormônio estimulante da tireoide (TSH), a gonadotropina coriônica humana (hCG) e a gonadotropina coriônica equina (eCG); todos estão formados pela subunidade alfa que é idêntica para os hormônios de uma determinada espécie animal, e por uma subunidade beta específica para cada hormônio. As duas subunidades mantém-se unidas através de ligações dissulfeto. Deve-se mencionar que os carboidratos associados as glicoproteínas podem ser distintos em diferentes idades, épocas do ano ou estados fisiológicos; esse processo é conhecido como microheterogenicidade, e recente-mente têm-se dado grande importância a seu estudo, já que é reconhecido fatores tais como a vida média de um hormônio ou sua atividade biológica podem ser modificados de acordo com o tipo de carboidratos presentes na molécula. -/- Existe outra família de hormônios glicoproteicos, que incluem a inibina A, a B, e a activina A, AB e B. Todos os hormônios polipeptídios possuem algumas características comuns. Em primeiro lugar, trata-se de moléculas hidrossolúveis que não conseguem atravessar as membranas celulares pelo qual se unem a receptores transmembranais que flutuam sobre a parede externa da membrana da célula branca e requerem de um segundo mensageiro intracelular, como o cálcio ou o AMPc, para levar sua mensagem ao interior da célula. -/- Os hormônios desse grupo, não podem ser administrados por via dérmica, oral, retal ou intravaginal, já que não podem atravessar a pela ou as mucosas intestinais, retais ou vaginais. Os polipeptídios são digeridos no estômago, o que também impede sua admi-nistração oral. Outra característica que deve-se tomar em conta é que as proteínas (embora não os polipeptídios pequenos) podem se desnaturalizar por fatores como o calor (são termolábeis), a congelação, ou mudanças de pH m a desnaturalização consiste em uma mudança na forma natural da proteína, o que leva a perda de sua função. Por essa razão, ao trabalhar com hormônios proteicos devem-se tomar cuidados especiais durante seu manejo para evitar a exposição a fatores desnaturalizantes. -/- -/- Hormônios esteroides -/- São moléculas derivadas do colesterol; a célula esteroidogênica pode sintetizar o colesterol, obtê-lo de reservas intracelulares ou da circulação. Na célula esteroidogênica existem diversas enzimas que atuam sequencialmente sobre a molécula de colesterol, provocando mudanças sucessivas até obter o hormônio final que será secretado, ao qual dependerá das enzimas que estão presentes e ativas na célula. -/- Existem cinco grupos principais de hormônios esteroides; os progestágenos, os estrógenos, os glicocorticoides e os mineralocorticoides (figura 3). -/- Os progestágenos são hormônios que favorecem o desenvolvimento da gestação; seus efeitos incluem, entre outros, a estimulação da secreção endometrial de substâncias nutritivas para o embrião, a estimulação do desenvolvimento embrionário e placentário, a inibição das contrações uterinas, bem como fazer com que a cérvix fique fechada. O principal hormônio natural desse grupo é a progesterona, mas existem uma grande quantidade de progestágenos sintéticos utilizados na medicina veterinária, tais como o acetato fluorogestona (FGA), o acetato de melengestrol (MGA), o altrenogest e o norgestomet. -/- Os estrógenos são os hormônios femininos responsáveis, entre outras funções, dos sinais do estro ou receptividade sexual nas fêmeas. A maior parte de seus efeitos estão no alcance da fertilização do ovócito. Os estrógenos, além de estimular a conduta sexual feminina, favorecem, entre outras coisas, a abertura da cérvix para permitir a passagem do espermatozoide, e as contrações uterinas para impulsionar o sêmen em direção aos ovidutos. O principal estrógeno natural é o estradiol 17β, outros membros naturais do grupo são a estrona, a equilina e a equilenina, esses dois últimos presentes exclusivamente em éguas gestantes. Também existem numerosos estrógenos sintéticos, tais como o valerato de estradiol, o benzoato de estradiol e o cipionato de estradiol. -/- Os andrógenos são hormônios masculinos. Possuem uma grande quantidade de efeitos encaminhados a alcançar o êxito reprodutivo do macho, como estimular a conduta sexual, estimular a produção de espermatozoides e estimular as secreções das glândulas sexuais acessórias. O andrógeno principal é a testosterona, outros andrógenos naturais incluem a androstenediona e a di-hidrotestosterona. Existe também inúmeros andrógenos sintéticos. -/- Os glicocorticoides ou corticosteroides possuem funções principalmente metabó-licas e de adaptação ao estresse. O principal corticosteroide na maioria das espécies é o cortisol, enquanto que nos ratos e outros roedores é a corticosterona. Na reprodução, os corticosteroides desempenham um papel relevante, em particular durante o parto e a lac-tação. -/- Os mineralocorticoides, como a aldotestosterona, se encarregam da regulação do balanço de líquidos e eletrólitos no organismo. -/- -/- Figura 3: subgrupos dos hormônios esteroides. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Os hormônios esteroides como grupos são hidrossolúveis, pelo qual podem atra-vessar livremente as membranas celulares, por essa razão utilizam receptores intracelula-res que se encontram no citoplasma da célula branca; também pode-se administrar por via oral, pela pele, e através das mucosas retal ou vaginal. São moléculas termoestáveis e não são digeridas no estômago, embora algumas possas sofrer modificações na pH ácido, alterando sua função. -/- -/- Aminas -/- São moléculas derivadas de um aminoácido que se modifica pela ação de enzimas específicas. Existem dois tipos de hormônios aminas: as catecolaminas e as indolaminas (figura 4). As catecolaminas derivam do aminoácido tirosina, e incluem a dopamina, a a-drenalina e a noradrenalina. As indolaminas derivam-se do triptofano, e incluem a seroto-nina e a melatonina. -/- As aminas são moléculas hidrossolúveis que não podem atravessar as membranas celulares e portanto atuam através de receptores membranais e segundos mensageiros intracelulares. -/- -/- Figura 4: classificação dos hormônios peptídicos. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Prostaglandinas -/- São substâncias derivadas do ácido araquidônico. A principal fonte desse ácido graxo são os fosfolipídios da membrana celular, a partir dos quais se podem liberar o ácido araquidônico mediante a ação da enzima fosfolipase A2. O ácido araquidônico se transforma em prostaglandina H mediante a ação da enzima ciclo-oxigenase (ou sintetase de prostaglandinas), que mais adiante se transforma em diferentes prostaglandinas especí-ficas pela ação de diversas enzimas. O tipo de prostaglandina produzido por cada célula dependerá do complemento de enzimas presentes. -/- A prostaglandina mais importante na reprodução é a PGF2α, a qual é responsável pela destruição do corpo lúteo na maioria das espécies; também provoca contrações uteri-nas, pelo qual é importante para o parto, e o transporte dos espermatozoides e a involução uterina depois do parto. Na prática veterinária a PGF2α natural (dinoprosr) ou seus seme-lhantes sintéticos (cloprostenol, luprostiol etc.) são utilizados para a sincronização do ciclo estral, para a indução do parto e para tratar diversas patologias. Outra prostaglandina com algumas ações relacionadas com a reprodução é a prostaglandina E2 (PGE2). -/- As prostaglandinas são substâncias anfipáticas (com propriedades hidrossolúveis e lipossolúveis), pelo qual podem atravessar as membranas celulares. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. 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Le papier commence par une rétrospective des débats sur l'origine de la vie : le virus ou la cellule ? Le virus a besoin de la cellule pour se répliquer, mais la cellule est une forme plus évoluée à l'échelle évolutive de la vie. De plus, l'étude des virus soulève des questions conceptuelles et philosophiques pressantes sur leur nature, leur classification et leur place dans le monde biologique. Le sujet des pandémies est abordé à partir de l'existentialisme d'Albert Camus (...) et Sartre, du remplacement du rituel d'exclusion par le mécanisme disciplinaire de Michel Foucault, et de l'hypothèse Gaia, développée par James Lovelock et soutenue dans la pandémie actuelle par Bruno Latour. Les dimensions sociales des pandémies, leur lien avec le réchauffement climatique, qui a conduit à une augmentation des maladies infectieuses, et la déforestation de vastes zones, qui ont provoqué la migration des virus de leur zone d'origine (leur « réservoir ») sont mis en évidence ci-dessous. L'éthique des pandémies est abordée sous plusieurs points de vue philosophiques, dont le plus important dans une crise de telles dimensions globales est l'utilitarisme qui consiste à maximiser les bénéfices pour la société en conflit direct avec la vision ordinaire (kantienne) du respect des personnes en tant qu'individus. Après une rétrospective du virus COVID-19 qui a causé la pandémie actuelle, son cycle de vie et son histoire, avec un accent sur la philosophie de la mort, est discuté le concept de biopouvoir initialement développé par Foucault, en référence à la pratique des États modernes de contrôle des populations, et le débat généré par Giorgio Agamben qui déclare que ce qui se manifeste dans cette pandémie est la tendance croissante des États à utiliser l'état d'urgence comme un paradigme normal de gouvernement. Une autre approche intéressante et très débattue est celle générée par les travaux de Slavoj Žižek, qui déclare que la pandémie actuelle a conduit à la faillite du capitalisme « barbare » actuel, se demandant si le chemin que l'humanité empruntera est un néocommunisme. Un autre effet négatif important est la désocialisation, avec la conclusion de certains philosophes que nous ne pouvons pas exister indépendamment de nos relations avec les autres, que l'humanité d'une personne dépend de l'humanité de ceux qui l'entourent. La dernière section est consacrée à prédire à quoi ressemblera le monde après la pandémie, et il y a déjà des signes de changement de paradigme, y compris la disparition soudaine de l'idéologie du « mur » : une toux a suffi à rendre soudain impossible d'échapper à la responsabilité qui chaque individu l'a envers tous les êtres vivants pour le simple fait qu'il fait partie de ce monde et du désir d'en faire partie. Le tout est toujours impliqué en partie, car tout est, en un sens, dans tout et dans la nature il n'y a pas de régions autonomes qui font exception. La pandémie COVID-19 semble restaurer la suprématie qui appartenait autrefois à la politique. L'une des vertus du virus est sa capacité à générer une idée plus sobre de la liberté : être libre signifie faire ce qui doit être fait dans une situation précise. -/- SOMMAIRE: -/- Abstract Introduction 1 Virus 1.1 Ontologie 2 Pandémies 2.1 Dimensions sociales 2.2 Ethique 3 COVID-19 3.1 Biopolitique 3.2 Néocommunisme 3.3 Désocialisation 4 Prévisions Bibliographie -/- DOI: 10.13140/RG.2.2.17905.92003 . (shrink)

Les singularités de la relativité générale résultant de la résolution des équations d'Einstein ont été et font encore l'objet de nombreux débats scientifiques : existe-t-il des singularités dans l'espace-temps ou pas ? Big Bang a été une singularité initiale ? Si les singularités existent, quelle est leur ontologie ? La théorie générale de la relativité est-elle une théorie qui a montré ses limites dans ce cas ? Dans cet essai, je soutiens qu'il existe des singularités et que la théorie de (...) la relativité générale, comme toute autre théorie scientifique à l'heure actuelle, n'est pas valable pour les singularités. Toutefois, comme le pensent certains scientifiques, cela ne signifie pas pour autant qu’il doit être considéré comme obsolète. Après une brève présentation des aspects spécifiques de la théorie classique newtonienne et de la théorie de la relativité spéciale et une brève présentation de la théorie de la relativité générale, le chapitre Ontologie de la relativité générale présente les aspects ontologiques de la relativité générale. Le chapitre suivant, Singularités, est consacré à la présentation des singularités aboutissant à la relativité générale, aux aspects spécifiques des trous noirs et de l’horizon des événements, y compris le débat Big Bang en tant que singularité d’origine et aux arguments en faveur de l’existence de ces singularités. Dans l'Ontologie des singularités, je parle des possibilités d'encadrement ontologique des singularités en général et des trous noirs en particulier, de l'argument du trou mis en évidence par Einstein, et des arguments présentés par les scientifiques selon lesquels il n'y a pas de singularités et donc que la théorie générale de la relativité est dans l'impasse. Dans Conclusions, je décris et résume brièvement les arguments qui soutiennent mes vues ci-dessus. -/- TABLE: -/- Abstract Introduction - La théorie classique et la relativité restreinte - La relativité générale 1. Ontologie de la relativité générale 2. Singularités - 2.1 Trous noirs - - 2.1.1 Horizon des événements - 2.2 Big Bang - 2.3 Y a-t-il des singularités ? 3. L'ontologie des singularités - Ontologie des trous noirs - L'argument du trou - Il n'y a pas des singularités Conclusions Notes Bibliographie -/- Mots-clés : relativité générale, théorie de la relativité générale, Albert Einstein, singularités, trou noir, horizon des événements, Big Bang, cosmologie, gravité -/- DOI: 10.13140/RG.2.2.28102.01606 . (shrink)

La mécanique quantique est une théorie physique contemporaine réputée pour ses défis au sens commun et ses paradoxes. Depuis bientôt un siècle, plusieurs interprétations de la théorie ont été proposées par les physiciens et les philosophes, offrant des images quantiques du monde, ou des ontologies, radicalement différentes. L'existence d'un hasard fondamental, ou d'une multitude de mondes en-dehors du nôtre, dépend ainsi de l'interprétation adoptée. Après avoir discuté de la définition de l'interprétation d'une théorie physique, ce livre présente trois principales interprétations (...) quantiques, empiriquement équivalentes : l'interprétation dite orthodoxe, l'interprétation de Bohm, et l'interprétation des mondes multiples. Des textes d'Albert & Galchen, ainsi que de Mermin, présentent le concept de non-localité et invitent à une analyse de l'argument d'Einstein-Podolsky-Rosen et du théorème de Bell. (shrink)

The Shadow of God in the Philosopher’s Garden. The Parc de La Villette in Paris in the context of the philosophy of chôra I Bernard Tschumi’s project of the Parc de La Villette could have won the competition and was implemented thanks to the political atmosphere that accompanied the victory of the left-wing candidate in the French presidential elections in 1981. François Mitterand’s revision of the political programme and the replacement of radical reforms with the construction of prestigious architectural objects (...) and urban assumptions in the French capital gave Tschumi a unique opportunity to realise ideas that polemicised with traditional forms of social life, questioned the basic principles of architecture and included architectural work in the philosophical disputes over the issues of metaphysics. Tschumi’s theoretical assumptions put forward during the design of the Parc de La Villette highlighted the questions of conflict between the main components of the project and suggested that the intensification of differences was analogous to Jacques Derrida’s creation of the concept of différance. It was this philosopher who in a special commentary to Derrida’s project also introduced the concept of maintenant, which aimed at demonstrating that the architect’s polemical inclinations remain in a hidden balance with his inclinations to affirmation of architectural principles. During the discussion between Derrida and Peter Eisenman, who was to take part in the design of the Parisian park, the concept of the chôra was also put forward, which in the course of the debate led to an additional confusion of architectural and philosophical problems. II In the period from the Antiquity to the Renaissance, the dialogue Timaeus was the most frequently commented work of Plato. At present, the most frequently discussed is the issue of the chôra included in it, which aroused fascination among philosophers, researchers of rhetoric, religion, feminism, but also architecture. The work on the chôra also influenced the development of the interpretation of the Parc de La Villette, among which the topics related to the beginning and the change were highlighted. In early uses of the word chôra in Greek, as in Homer’s 18th Book of Iliad, it meant both dancing and a place to dance. On this occasion, it can be seen that it is not possible to determine which phenomenon took precedence in the creation of the name. It cannot be denied, however, that the word concerned a specific movement, as if circular and returning to an indefinable beginning. Despite gaining more and more general meanings, the word chôra has retained its connection with the dance of people on the threshing floor, the dance of bees (choros meliton) or the dance of stars (choros astron). In Timaeus, the chôra is a space filled with movement with an effect similar to shaking the sieve to husk the grain: it separates similar elements from the dissimilar ones. The juxtaposition of the Parc de La Villette and the chôra already at this stage leads to the suggestion that the park was treated by the architect as a place of dynamic changes leading to the establishment of new social solutions. In his statements, the architect confirmed that the park was to be a space of new politics and ethics. The book by Julia Kristeva La Révolution du langage poétique contributed to the spread of the belief that works of art can play a role as factors of political revolution. In this work, the author put forward the thesis that the chôra is a kind of space, the character of which has a destructive influence on attempts to conclude language games. The chôra gives beginning to words, but at the same time, by leaving a trace of this beginning it forces us to renew their meanings. The chôra understood in this way, turns out to be an irremovable beginning, to which one has to return all the time. Kristeva found manifestations of the chôra’s activity in avant-garde French poetry, to which she attributed the role of a mediator between criticism of metaphysics and aspirations for social change. The chôra, violating the language, introduces some voids into it, as if traces of the abyss, which direct the consciousness towards understanding the necessity of political changes. The Parc de La Villette was to pursue similar objectives in the city space. In his essays, Tschumi considered the problems of creating spaces that would give rise to a radical democracy. The proposed rebellious spaces should have the characteristics of a void, in which contradictory forces would occur as forms of pure activity. The means of achieving this goal was to concentrate contradictions and make them visible. The Parc de La Villette was supposed to collect differences as indelible and at the same time by showing them it was supposed to raise awareness of the social world as a conglomerate of differences. Saturation of the space of the park with subversive values results from the character of this space suppressed in the consciousness, as well as from the social diversity which has not been taken into account so far. The main contradictions contained in space relate to the division that exists between its presentation as a mental problem and a sensual one. The park was the deliberate creation of a place that transcends such a division and creates a separate space for negotiation between architectural theories and its practical applications. The purpose of the park was to become a place of future events, which would not hide their conflicting character coming from diversity of both space and society. The method of composition usually aimed at achieving a harmonious whole has been replaced by Tschumi with a system of juxtaposition of non-coherent elements or those resulting from variations and transformations. Tschumi did not seek direct influence on politics in the Parc de La Villette, but made room for thinking about the possibilities of the future. He introduced problems rather than showed solutions to them. The task of the park was to put the principles of architecture into a kind of vibration that would inspire users to participate in the new community. III Tschumi believes that the quality of architecture depends on the theoretical factor it contains. Such a view led to the creation of architecture that would achieve visibility and comprehensibility only after its interpretation. On his way to creating such an architecture he took on a purely philosophical reflection on the basic building block of architecture, which is space. In 1975, he wrote an essay entitled Questions of Space, in which he included several dozen questions about the nature of space. The questions he formulated could be regarded as analogous to the situation in the philosophy of the time, in which the interest in questioning the most obvious forms of understanding the world and intellectual categories increased. The research on space is an area common to many fields of natural sciences, humanities and artistic creation, but it also deals with other problems, such as issues of experience. The concept of space-time continuum proposed by Hermann Minkowski drew attention to the identity of time and space with the events taking place. Probably regardless of the postulates of physicists commenting on Albert Einstein’s discoveries, also in philosophy it increased the importance of the concept of the event which became dominant in Martin Heidegger’s latest work Contributions of Philosophy: Of the event. Furthermore, Tschumi’s reflections on space entered into relation with the problem of experience, which aroused the interest of a group of French philosophers trying to assimilate Georges Bataille’s concept of “inner experience”. Both Tschumi and Derrida referred to Bataille because his views could be used not only to modify the concept of the subject, but also to change the understanding of what constitutes the area of architecture. The discussion on experience has led to the recognition that the subject is not sovereign, but actually a form of what is on their outside. Such insights make it possible to treat the area of the Parc de La Villette as existing mainly when it is organised by its users. The decisive features of the park are its assumptions, according to which it is a variety of active void that leads to agreeing new social relations with it. The park does not force to participate in already existing moral or political communities, but tries to move into an unknown future in which the scope of free functioning of individuals will be increased. Doubts about the principles of functioning of the individual self and its discovery as a whole composed of non-coherent parts, as well as its dependence on its own depth full of disordered forces, influenced the understanding of architecture as a set of contradictions whose source is a fundamental void anticipating the empty phenomenal space. The use of this phenomenal void in architecture, as well as the rejection of the whole and unity, had a specific political purpose and drew its inspiration from political analyses. In the Parc de La Villette, metaphysics and politics were brought closer together because the philosophy of void was used to create new conditions for community action. It can be argued that the source of this philosophy was the perception of errors in existing societies dependent on the shortcomings of traditional metaphysics. Spacing (espacement) was one of the key terms in Derrida’s philosophy, which was also combined with the concepts of différance and chôra. The study of the nature of space, especially its transition from the level of pure possibility to the level of sensual phenomenon, also contributes to understanding how well designed space can have an impact on its audience. This explanation is based on Tschumi’s assumption that the space of the Parc de La Villette contradicts the integrating approaches and instead exposes contradictions, but it does so in a way that combines incompatible properties into a single piece of architecture. The specificity of such integration is similar to the invention of a musical phrase, which is an ideological message: moral and political. Such a thesis may raise doubts, however, if both the clearly adopted assumptions and those deduced from the work allow for their logically ordered presentation then to a limited extent it may be assumed that the work has achieved a connection between a specific philosophy of space and its practical application. Derrida combined the problem of spatiality with the problem of transcendental imagination in the philosophy of Immanuel Kant, who in the first version of Critique of Pure Reason assumed that pure imagination precedes the appearance of time and space, even in their transcendental forms. The imagination in such a situation can be described as a factor activating time and space, which indicates what function is played by movement in this activity. This leads us to recognize that the ultra originary source of pure forms of sensual intuition is movement, which in early Greek philosophy was identified with void and its lack of resistance to phenomena occurring in it. Derrida’s philosophy in search of a certain super-transcendental source of time and space pointed to différance which, like void or the chôra, does not have material features or even any other form of being. Différance is the primary cause of the disruption of motionlessness and the introduction of activity into motionless time and space, thus its activity can be described as spacing (espacement). Derrida’s discoveries in this respect are not entirely original, because Georg Wilhelm Friedrich Hegel already pointed out when examining the present that it is primarily a differential relation (differente Beziehung), which, being seemingly neutral, influences the present with supernatural force and makes it unidentifiable with itself. Differente Beziehung must similarly influence the originary space, negating its initial character by multiplying its divisions and expanding its boundaries. Différance acts by revealing contradictions wherever there is apparent undifferentiation. Tschumi, composing the Parc de La Villette as a variety of void and a set of incompatible layers, followed the rules of différance or the chôra: he made void visible together with its saturation with contradictions. If space can be considered to be the result of the activity of difference, such activity has a certain regularity, which influences the behaviour of its observers. Differences or contradictions fall into a certain rhythm, which can be considered a manifestation of transcendent order. The problem is that what can be considered the source of such order, namely the logos or God, is partly disorder and error. According to descriptions contained in Timaeus, the world is a combination of forces that drive to order with forces of erroneous necessity that resounds in every order and forces it to return to disorder. Derrida denied the possibility of understanding différance as a theological value, even if it were a negative or apophatic theology, but no categorical denial could be perfect. The assumption that différance or the chôra are not endowed with any substance properties cannot deny their activity, and thus a certain force. Already since Democritus, philosophy has multiplied the names of such a force and the contradictory variety of its manifestations, never forgetting also the necessity for reason to withdraw from the possibility of giving its correct characteristics. Such a withdrawal may be interpreted as an expression of respect and, in certain situations, as a cult of the force that precedes reasonableness. The Parc de La Villette, which is an artistic divagation about the contradictions and forces behind them, can be considered as a place of their sublimation, and therefore as a variation of the temple of what differs from order and disorder. IV In the texts that presented the theoretical assumptions of the Parc de La Villette, Tschumi used a large number of terms that contradicted not only the traditional principles of composing architecture, but also negated the rules of social order and the foundations of Western metaphysics. Tschumi’s statements, which are a continuation of his leftist political fascinations from the May 1968 revolution, as well as his interest in the philosophy of French poststructuralism and his collaboration with Derrida, prove that terms such as “disruption”, “dissociation”, “disfunction”, “disjunction” and “dispersion” not only referred to architectural problems but also applied to political criticism and the deepest foundations of thinking itself. His collaboration with Derrida manifested itself primarily in the publication La Case Vide: La Villette 1985, in which the architect’s design drawings and texts explaining his concepts related to the Parc de La Villette were accompanied by an extensive essay by Derrida, which included theoretical problems taken up by Tschumi in a philosophical context. Architectural and philosophical issues were also combined during seven discussion meetings organised by Eisenman, invited by Tschumi to collaborate on the design of the Parc de La Villette. Eisenman, who, like Tschumi, invited Derrida to participate in the design of the park and also led to the publication of Chora L Works: Jacques Derrida and Peter Eisenman, in which his ideas were confronted with Derrida’s philosophical text. In this case, Derrida’s essay was not a direct commentary on the architect’s concepts, but rather a reflection on the question of the chôra presented by Plato in Timaeus. During the discussion and in his essay, Derrida pointed out that the chôra is a component of the created world, yet it does not belong to it, but precedes it. The originality of the chôra is so radical that she also precedes all the factors of creating the world, including ideas and the Demiurge. Thus athesis appeared in the metaphysics of the West that the chôra is a form of active abyss, in relation to which all beings are secondary, both those perfect (as ideas or God) and those created, such as the world, things, people or language. This leads to the conclusion that the chôra does not exist, because all existence is a derivative of the chôra. Nor could the chôra be described, since it is a form of developing a space that is preceded by a lack of space characteristic of the chôra. Derrida intended the chôra to be an instance with an exceptional degree of transcendentalism, an anti-metaphysical instance, but also an a-theological one. However, this attempt failed, both in the field of secular philosophy and in the field of theology. Derrida’s characteristics of the chôra to strengthen its transcendentalism and negation of metaphysics had to be expressed in a language that immediately produces new concepts and a new metaphysics that reproduces the categories of the beginning, the origin or the foundation known from earlier philosophical traditions. All forms of criticism of metaphysics are also inspired by negative, apophatic and mystical theology. The undermining of many concepts of permanent meaning and the introduction of new concepts of unstable meaning, characteristic of the philosophy of deconstruction, had many features of originality, but it was directed towards problems whose solutions repeat, with the use of new vocabulary, the findings known in culture since Democritus. Thus, if apophatic philosophy can be regarded as deconstruction avant la lettre, then deconstruction itself in its late versions began to take on the features of a new religion. The exchange of inspiration between theology and deconstruction was manifested in a series of scientific conferences and publications in which Derrida’s philosophical concepts were interpreted within the scope of religious thought. Theological threads began to be found in such concepts of deconstruction as différance or the chôra, while at the same time Derrida himself undertook in his philosophy to study problems such as the Other (L’Autre) or the Impossible (Impossible), which belonged to newer theological traditions. As a consequence of the new problems, the deconstruction became closer to the features of a new religion. Philosophy, at least from Kant’s time, has tried to create a system that would take over from religion the tasks of setting moral and political goals. Similarly, Derrida has directed his interest towards the problems of democracy and ethics, which would enable their renewal. Attempts to create a new religion (cleared of old metaphors), a new community or a new democracy bring problems and threats which may be no less troublesome than the previous systems. All promises of freedom carry with them threats, the greater the more they strive for perfection. The renewal of existential orders, sometimes carried out by means of violent changes, is a certain repetitive feature of human cultures. Deep changes, however, do not protect against the return of both old gods and old demons. Tschumi and Derrida were shaped in their youth by the atmosphere of leftist rebellion against the moral and political limitations of ossified communities and the imperfections of democracy. The ethical theme distinguishes many of their works, including the Parc de La Villette. The opposition to the metaphysical traditions of philosophy and architecture contained in this park was prompted by specific political situations and resulted from bringing political issues to the level of philosophical considerations. Achievements made at the level of pure concepts were then subject to elevation, to a kind of sacralization, which made them religious concepts. The deconstruction reached for the status of the new religion especially when it found its followers and began to generate moral obligations. In the new situation, terms such as the chôra, l’Autre or the Impossible were absolutized and in relation to them a cult and attitude of adoration emerged. The Parc de La Villtette then gained new post-secular meanings, which allow it to be assigned the function of a Temple of Otherness (L’Autre) and Impossible. V In the traditional sense, a work of art creates an illustration of the outside world, or of a certain text or doctrine. Sometimes it is considered that such an illustration is not literal, but is an interpretation of what is visible, or an interpretation of a certain literary or ideological message. It can also be assumed that a work of art creates its own visual world, a separate story or a separate philosophical statement. Parc de La Villette represents the last of these possibilities: it is a philosophical statement that develops the premises derived from poststructuralist philosophies and the philosophy of deconstruction. The uniqueness of its being status, however, is that it does so not only at the level of the theoretical assumptions, but also through its functioning as an active philosophical work. This means that a park is a happening philosophy. Its activity, however, does not refer only to the present tense, but is also an attempt to penetrate the future, all otherness and impossibility. This kind of activity assumes that the work, in a sense, does not yet fully exist, but is also still produced in the processes of its interpretation. The theoretical foundations of the park included texts by Tschumi, in which he questioned traditional ways of creating a work of architecture, postulating in return the use of a long series of negations, which were comparable to the crisis of metaphysics characteristic of contemporary philosophy. It is therefore no coincidence that the publication containing Tschumi’s theoretical text on Parc de La Villette was accompanied by an essay by Derrida developing some of the architect’s concepts. The next step in integrating philosophy into the process of park design was a series of discussions between Eisenman and Derrida, who completely moved the creation of the park into the world of thoughts, without accentuating the need for their realization in the material reality. The main topic of these discussions was the problem of the chôra, which was taken up by later commentators and used to interpret the park as a work in which the philosophy of the beginning is manifested relating to issues of politics, morality and religion. The park was therefore interpreted as a space of invention within the scope of creating new rules of functioning of the community and democracy. Thinking about the political future may, however, exceed the horizon of ordinary expectations. Although philosophical thought is always connected with contemporary problems and metaphysics sometimes intertwines with current politics, yet at the same time the customs of philosophy also include crossing horizons and thinking about absolute otherness and impossibility. Initially, the chôra, différance, absolute otherness (tout autre) and the Impossible were concepts of pure philosophy of atheistic character, but with the further development of the discussion, more and more theological motifs began to emerge. One of the reasons for this phenomenon was the fact that radical negations of all being, which were contemplated in contemporary philosophy (by Heidegger and Derrida, among others), had previously been manifested in negative and apophatic theologies (by Master Eckhart, among others).Also the category of the “Other”, taken from Emmanuel Levinas, was clearly connected with the thought about God. A further reason for connecting the chôra with the theological thought was the interest in the philosophy of deconstruction expressed by some theologians. John Caputo in particular managed to persuade Derrida to participate in discussions on the current status of religion. In the late period of Derrida’s writing, further statements on religious topics appeared. All these reasons led to posing a question about the identity of the chôra and God. Although there were no satisfactory conclusions on this issue, the discussion was also important to create an interpretation of the park as a place of worship. The chôra, representing, according to Plato, the preoriginal emptiness is the place of every beginning, but it turns out that it is not neutral to the being created in it. The chôra deposits itself in every being as an irremovable beginning that interferes with its stability. The chôra, therefore, forces us into a palintropical movement, but it also turns out to be a pure compulsion, an erring necessity and a fundamental force from which, in the human perception, motifs useful to the individual and to the community are extracted. All definitions of this force, including its anthropomorphisation, are formulated in such a way that they allow for building private and collective morality upon them. Such definitions are changed depending on variable political situations. It is difficult to determine whether in the processes of changes in the formulation of “God’s names” any essential value is retained, which is not subject to change. The current definitions of the chôra (God?), which can be found, for example, in the philosophy of Caputo, stress that she is a combination of various and contradictory forces. This characteristic inherits much of Plato’s concept, reminds us of Master Eckhart’s views on Gottheit and, at the same time, is not unfamiliar to Tschumi, whose essays were an apologia of contradictions. The current concept of chôra, transferred into the sphere of politics, is the praise of social diversity and the protection of the difference from the forces of order. In the Parc de La Villette, the future community and democracy were elevated as a system of safe existence of individuals in all their singularity. The park is a temple of a future community in which individual beings have nothing in common. (shrink)

In Brazil, the social demand for veterinary expertise is growing. However, there is still a shortage of professionals trained in this area to apply specific knowledge to each case. Studies and research into forensic veterinary medicine are necessary for veterinary experts to assist in investigations and legal proceedings. Veterinary medicine has subjects on its curriculum that cover the knowledge needed to apply in the fields of animal health, public health and the environment. The interaction between human and veterinary medicine, as (...) well as other areas of health, is of great importance in the prevention and control of various diseases, both in animals and humans. Some cases of infectious bovine abortion have a major impact not only on cattle farming and animal health, but also on public and environmental health. The concept of "One Health" integrates human medicine and health professionals. In this context, knowledge of infectious abortive diseases that affect animal, human and environmental health is fundamental. Cattle are affected by specific infectious abortive diseases, caused by pathogens with different forms of presentation and transmission mechanisms. These include brucellosis, leptospirosis and listeriosis, which are potentially zoonotic diseases. Controlling these diseases can contribute to effective public health actions and reduce global health risks. In order to establish the diagnosis of these diseases, it is essential to properly collect specimens from live or dead animals under biosafety and biosecurity conditions, following the chain of custody for each case. These procedures allow for greater success in diagnosing the suspected agent and facilitate the investigation of other causes. Animal health standards for the prophylaxis and control of these diseases are established by specific legislation, including those of the Ministry of Agriculture, Livestock and Supply (MALS). This literature review was based on current knowledge on the Pubmed platform, Google Scholar, articles and textbooks. The aim of this article is to identify, understand and discuss the main infectious abortive diseases of cattle in the legal and forensic context, which have an impact on cattle farming, animal health, food safety, public and environmental health. -/- Referências bibliográficas Abdullah, N. M., Mohammad, W. M. Z. W., Shafei, M. N., Sukeri, S., Idris, Z., Arifin, W. N., Nozmi, N., Saudi, S. N. S., Samsudin, S., & Zainudin, A.-W. (2019). Leptospirosis and its prevention: knowledge, attitude and practice of urban community in Selangor, Malaysia. BMC Public Health, 19(1), 1–8. Agrimani, D. S. R., Rui, B. R., Cruz, I. V, Romano, R. M., & Lopes, H. C. (2011). 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RESUMO A bovinocultura sempre esteve atrelada ao desenvolvimento do Brasil e, pensando no avanço, as exigências da máxima eficiência nos sistemas de criação foi pautada na forma de como conseguir realizar a reprodução de bovinos com ênfase na eficiência econômica e reprodutiva. O objetivo deste trabalho é elucidar as principais biotecnologias que auxiliam na maior produtividade reprodutiva de bovinos. Dessa forma, o estudo foi realizado usando artigos do banco de dados do Google acadêmico e SciELO, além de livros do acervo (...) pessoal e sites oficiais. Com o manejo reprodutivo aplicado na bovinocultura, é possível identificar pontos a serem melhorados e implantação de práticas que auxiliam no incremento da eficiência reprodutiva como a estação de monta, que concentra a fertilização dos animais em uma determinada época do ano, o uso do índice de escore corporal, o qual consegue determinar a viabilidade da vaca a ser fertilizada, e a identificação da idade a puberdade, na qual a novilha com 60% de peso vivo quando adulta pode estar apta para reprodução, indicando que a nutrição é um fator importante para reduzir o intervalo entre partos, bem como na indução da precocidade, que ainda pode ser maximizada por uso de bioestimuladores. Assim como a implantação do uso de biotecnologias, que podem adicionar aos planteis, indivíduos geneticamente superiores, saudáveis e eficientes. Dentre as biotecnologias, a inseminação artificial é a mais usada no Brasil, com capacidade de fertilizar vacas com sêmen de touros de genética superior, nacional ou importado. Podem ser citadas ainda as técnicas de transferência de embriões e produção in vitro de embriões como tecnologias a serviço do desenvolvimento da eficiência reprodutiva. A utilização de protocolos hormonais no ciclo estral objetiva a sincronização do estro das vacas para facilitar o emprego das biotecnologias. São vários os protocolos usados para essa finalidade, sendo Ovsynch a base de GnRH e prostaglandina com até 50% de eficácia, protocolos à base de estradiol e progesterona com eficácia de até 86,6%, e protocolos que usam gonadotrofina coriônica equina (eCG), indicados para animais magros por condicionar maior diâmetro folicular, o qual é relacionado com aumento na taxa de prenhez. Dessa maneira, as práticas e tecnologias citadas neste estudo são usadas na reprodução assistida de bovinos. PALAVRAS-CHAVE: Criopreservação. Estro. Gestação. Hipófise. Nutrição. ABSTRACT Cattle farming has always been linked to Brazil’s development and, thinking about advancement, the requirements for maximum efficiency in breeding systems was based on how to achieve the reproduction of cattle with an emphasis on economic and reproductive efficiency. The objective of this work is to elucidate the main biotechnologies that help in the greater reproductive productivity of cattle. Thus, the study was done using articles from the Academic Google and SciELO databases, as well as books from the personal collection and official websites. With the reproductive management applied in cattle farming, it is possible to identify points to be improved and implement practices that help to increase reproductive efficiency, such as the breeding season, which concentrates the fertilization of animals at a certain time of year, use of the body score index, which can determine the viability of the cow to be fertilized, identification of age at puberty, in which the heifer with 60% live weight as an adult may be suitable for reproduction, indicating that nutrition is an important factor in reducing the interval between births, as well as in inducing precocity, which can still be maximized by the use of biostimulators. As well as the implementation of the use of biotechnology, which can add genetically superior, healthy and efficient individuals to the breeding stock. Among the biotechnologies, artificial insemination is the most used in Brazil, with the capacity to fertilize cows with superior genetic bull semen, whether national or imported. Embryo transfer techniques and in vitro embryo production can also be cited as technologies in the service of the development of reproductive efficiency. The use of hormonal protocols in the estrous cycle aims at synchronizing the estrus of cows to facilitate the use of biotechnologies. There are several protocols used for this purpose, with Ovsynch being based on GnRH and prostaglandin with up to 50% efficacy, protocols based on estradiol and progesterone with efficacy of up to 86.6%, and protocols that use equine chorionic gonadotropin (eCG), indicated for lean animals because they condition larger follicular diameter, which is related to an increase in the pregnancy rate. Thus, the practices and technologies mentioned in this study can help the assisted reproduction of cattle. KEYWORDS: Cryopreservation. Estro. Gestation. Hypophysis. Nutrition. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALENCAR, M.M. Perspectivas para o melhoramento genético de bovinos de corte no Brasil. In: Embrapa Pecuária Sudeste-Artigo em anais de congresso (ALICE). In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 41., 2004, Campo Grande, MS. Palestras... Campo Grande: SBZ, 2004, p. 358-367., 2004. ALVES, H.A.G. Otimização da produtividade económica e reprodutiva de uma exploração de bovinos de carne. Dissertação de mestrado em Medicina Veterinária no Curso de Mestrado em Medicina Veterinária, conferido pela Universidade Lusófona de Humanidades e Tecnologias, 2014. AZEVEDO, C. et al. O protocolo hormonal ovsynch e suas modificações em vacas leiteiras de alta produção: uma revisão. Archivos de zootecnia, v. 63, n. 241, p. 173- 187, 2014. BARBOSA, C.F. et al. Inseminação artificial em tempo fixo e diagnóstico precoce de gestação em vacas leiteiras mestiças. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 40, p. 79- 84, 2011. 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This paper centers on the implicit metaphysics beyond the Theory of Relativity and the Principle of Indeterminacy – two revolutionary theories that have changed 20th Century Physics – using the perspective of Husserlian Transcedental Phenomenology. Albert Einstein (1879-1955) and Werner Heisenberg (1901-1976) abolished the theoretical framework of Classical (Galilean- Newtonian) physics that has been complemented, strengthened by Cartesian metaphysics. Rene Descartes (1596- 1850) introduced a separation between subject and object (as two different and self- enclosed substances) while Galileo and (...) Newton did the “mathematization” of the world. Newtonian physics, however, had an inexplicable postulate of absolute space and absolute time – a kind of geometrical framework, independent of all matter, for the explication of locality and acceleration. Thus, Cartesian modern metaphysics and Galilean- Newtonian physics go hand in hand, resulting to socio- ethical problems, materialism and environmental destruction. Einstein got rid of the Newtonian absolutes and was able to provide a new foundation for our notions of space and time: the four (4) dimensional space- time; simultaneity and the constancy of velocity of light, and the relativity of all systems of reference. Heisenberg, following the theory of quanta of Max Planck, told us of our inability to know sub- atomic phenomena and thus, blurring the line between the Cartesian separation of object and subject, hence, initiating the crisis of the foundations of Classical Physics. But the real crisis, according to Edmund Husserl (1859-1930) is that Modern (Classical) Science had “idealized” the world, severing nature from what he calls the Lebenswelt (life- world), the world that is simply there even before it has been reduced to mere mathematical- logical equations. Husserl thus, aims to establish a new science that returns to the “pre- scientific” and “non- mathematized” world of rich and complex phenomena: phenomena as they “appear to human consciousness”. To overcome the Cartesian equation of subject vs. object (man versus environment), Husserl brackets the external reality of Newtonian Science (epoché = to put in brackets, to suspend judgment) and emphasizes (1) the meaning of “world” different from the “world” of Classical Physics, (2) the intentionality of consciousness (L. in + tendere = to tend towards, to be essentially related to or connected to) which means that even before any scientific- logical description of the external reality, there is always a relation already between consciousness and an external reality. The world is the equiprimordial existence of consciousness and of external reality. My paper aims to look at this new science of the pre- idealized phenomena started by Husserl (a science of phenomena as they appear to conscious, human, lived experience, hence he calls it phenomenology), centering on the life- world and the intentionality of consciousness, as providing a new way of looking at ourselves and the world, in short, as providing a new metaphysics (as an antidote to Cartesian metaphysics) that grounds the revolutionary findings of Einstein and Heisenberg. The environmental destruction, technocracy, socio- ethical problems in the modern world are all rooted in this Galilean- Newtonian- Cartesian interpretation of the relationship between humans and the world after the crumbling of European Medieval Ages. Friedrich Nietzsche (1844-1900) comments that the modern world is going toward a nihilism (L. nihil = nothingness) at the turn of the century. Now, after two World Wars and the dropping of Atomic bomb, the capitalism and imperialism on the one hand, and on the other hand the poverty, hunger of the non- industrialized countries alongside destruction of nature (i.e., global warming), Nietzsche might be correct: unless humanity changes the way it looks at humanity and the kosmos. The works of Einstein, Heisenberg and Husserl seem to be pointing the way for us humans to escape nihilism by a “great existential transformation.” What these thinkers of post- modernity (after Cartesian/ Newtonian/ Galilean modernity) point to are: a) a new therapeutic way of looking at ourselves and our world (metaphysics) and b) a new and corrective notion of “rationality” (different from the objectivist, mathematico- logical way of thinking). This paper is divided into four parts: 1) A summary of Classical Physics and a short history of Quantum Theory 2) Einstein’s Special and General Relativity and Heisenberg’s Indeterminacy Principle 3) Husserl’s discussion of the Crisis of Europe, the life- world and intentionality of consciousness 4) A Metaphysics of Relativity and Indeterminacy and a Corrective notion of Rationality in Husserl’s Phenomenology . (shrink)

This article examines Kamel Daoud’s treatment of solidarity and the absurd in Meursault, contre-enquête and posits that the question of how to live in solidarity with others is central to the novel, although the word ‘solidarity’ never appears in it. After recalling Camus’s discussion of the absurd in Le Mythe de Sisyphe and of solidarity in L’Homme révolté, the article examines the manner in which Haroun, Daoud’s narrator and the brother of the Arab Meursault killed in L’Étranger, reveals his own (...) failures of solidarity. He justly criticizes Meursault for privileging his confrontation with the absurd over the death of the Arab he did not even name, but Haroun too has killed. Haroun has, however, a greater understanding of solidarity than his fellows: he at least recognizes that murder is significant. He thus joins Meursault as an unworthy prophet who proclaims the absurd while surrounded by people who flee from it—and proclaiming the absurd can be a gesture of solidarity when one speaks for others, as Haroun speaks for his brother Moussa. Daoud’s novel reminds us that there are no final answers telling us how to live in solidarity with others and that we must do so all the same. (shrink)

Les commentateurs latins ont rencontré pour la première fois le « Troisième homme » d’Aristote dans le chapitre vingt-deux des Sophistici elenchi. Cette rencontre illustre bien à la fois leur respect de la lettre et la radicalité de certaines de leurs innovations. Influencée par la traduction de Boèce, leur exégèse de l’argument a tenu compte de l’ensemble des indications du texte tout en lui conférant une tournure inédite.

This paper addresses a family of issues surrounding the biological phenomenon of resistance and its representation in realist ontologies. The treatments of resistance terms in various existing ontologies are examined and found to be either overly narrow, internally inconsistent, or otherwise problematic. We propose a more coherent characterization of resistance in terms of what we shall call blocking dispositions, which are collections of mutually coordinated dispositions which are of such a sort that they cannot undergo simultaneous realization within a single (...) bearer. A definition of ‘protective resistance’ is proposed for use in the Infectious Disease Ontology (IDO) and we show how this definition can be used to characterize the antibiotic resistance in Methicillin-Resistant Staphylococcus aureus (MRSA). The ontological relations between entities in our MRSA case study are used alongside a series of logical inference rules to illustrate logical reasoning about resistance. A description logic representation of blocking dispositions is also provided. We demonstrate that our characterization of resistance is sufficiently general to cover two other cases of resistance in the infectious disease domain involving HIV and malaria. (shrink)

The paper examines one of the considerations that determines the extent to which policymakers pursue the objec- tives demanded by constituents. The nature and extent of their ignorance serve to determine the incentives confronted by policymakers to pursue their constituents’ demands. The paper also considers several other consequences of policymaker ig- norance and its relationship to expert failure.

Representing the kinetic state of a patient (posture, motion, and activity) during vital sign measurement is an important part of continuous monitoring applications, especially remote monitoring applications. In contextualized vital sign representation, the measurement result is presented in conjunction with salient measurement context metadata. We present an automated annotation system for vital sign measurements that uses ontologies from the Open Biomedical Ontology Foundry (OBO Foundry) to represent the patient’s kinetic state at the time of measurement. The annotation system is applied (...) to data generated by a wearable personal status monitoring (PSM) device. We demonstrate how annotated PSM data can be queried for contextualized vital signs as well as sensor algorithm configuration parameters. (shrink)

Atualmente, biotecnologias são empregadas na forma de protocolos a fim de sincronizar o crescimento folicular e a ovulação, bem como permitir que vacas atuem como receptoras de embriões visando melhorar o potencial genético do rebanho. O objetivo desse estudo foi avaliar o efeito da utilização de implantes intravaginais de progesterona de 1º, 2º e 3º uso no protocolo de transferência de embriões em tempo fixo (TETF) sobre a taxa de prenhez em receptoras girolandas. O experimento ocorreu em uma fazenda localizada (...) no município de São Sebastião do Maranhão (MG). Foram utilizadas 74 vacas submetidas aos seguintes protocolos: No dia 0 (D0) administrou-se 2 ml de 17β-Estradiol e progesterona e foi colocado o implante intravaginal de progesterona. Estes implantes foram colocados de forma aleatória, sendo de 1° uso (grupo 1; n=15), 2° (grupo 2; n=24) ou 3° (grupo 3; n=35).No D8, os implantes foram retirados e administrou-se 2 ml PGF2α; 1,5 ml de eCG e 1 ml de 17β-Estradiol e progesterona. A inovulação dos embriões in vitroo correu no D (16) para todas as vacas que apresentaram um corpo lúteo. As variáveis qualitativas (prenhe ou não prenhe) foram comparadas em tabelas de contingência e analisadas pelo teste de qui-quadrado a 5% de probabilidade. Neste estudo não houve diferença estatística entre os grupos protocolados em relação ao aproveitamento como receptoras: 1º uso (53,3%), 2º (79,2%) e 3º (68,65). Ademais, observou-se uma taxa de prenhez entre os grupos de 37,5% para o 1º uso, 42,1% para o 2º e 33,3% para o 3º (P>0,05). Dentre as vantagens ao reaproveitamento dos implantes multiusos destaca-se a redução dos custos dos protocolos hormonais, já que a progesterona é o hormônio mais oneroso, desta forma, a maximização do uso reduz o valor final do protocolo sem prejuízos a taxa de prenhez. (shrink)

Since March of 2020, the world has been brought to its knees by unscientific and unethical mandates. These mandates have destroyed the world economy and the lives of countless innocent individuals. The “cure” that has been offered by medical bureaucrats and politicians has been more deadly than the disease (COVID-19). The imposition of ludicrous lockdowns, mask-wearing, coerced vaccination, and vaccine passports have not only proved to be ineffective, but also much more harmful than SARS-CoV-2 and all its variants. COVID-19 has (...) a recovery rate of close to 99% for most of the world’s population, however, despite this, institutions and power-hungry individuals have trampled upon our civil liberties and ignored our inalienable human rights. It is precisely as Thomas Paine famously stated: “The greatest tyrannies are always perpetrated in the name of the noblest causes.” -/- Many lives have been gratuitously lost because of the administration of deadly medical treatments, and the rejection of effective treatments that follow genuine science. In the process, informed consent has been disparaged and desecrated. For over two years, we were instructed to “trust the science,” but the “science” advocated by medical bureaucrats and greedy politicians was the reason why the world was turned upside-down. In the face of these crimes against humanity, justice will only be brought by real courts and real judges, but this will require the awakening of a critical mass. This book serves as an instrument for this awakening. (shrink)

At a 2011 meeting of the Society of Christian Philosophers, N. T. Wright offered four reasons for rejecting the existence of soul. This was surprising, as many Christian philosophers had previously taken Wright's defense of a disembodied intermediate state as a defense of a substance dualist view of the soul. In this paper, I offer responses to each of Wright's objections, demonstrating that Wright's arguments fail to undermine substance dualism. In so doing, I expose how popular arguments against dualism fail, (...) such as dualism is merely an unwarranted influence of Greek culture on Christianity, and substance dualism is merely a soul-of-the-gaps hypothesis. Moreover, I demonstrate that Wright himself has offered a powerful reason for adopting substance dualism in his previous works. In conclusion I offer a view that explains why the human soul needs a resurrected body. (shrink)

Does the recent success of Podemos and Syriza herald a new era of inclusive, egalitarian left populism? Because leaders of both parties are former students of Ernesto Laclau and cite his account of populism as guiding their political practice, this essay considers whether his theory supports hope for a new kind of populism. For Laclau, the essence of populism is an “empty signifier” that provides a means by which anyone can identify with the people as a whole. However, the concept (...) of the empty signifier is not as neutral as he assumes. As I show by analyzing the role of race in his theory, some subjects are constituted in a way that prevents their unmediated identification with the people. Consequently, Laclau’s view should be read as symptomatic of the problems with populist logic if its adherents are to avoid reproducing its exclusions and practice a more inclusive politics. (shrink)

As indicated in the title this article is a brief description of the body, soul and spirit of man, based on the divine revelations received by the Austrian mystic Jakob Lorber between 1840 and 1864. While it is common knowledge that man has a body and a soul, very little is known about the spirit in man which is the primary source of knowledge and power, penetrating both the soul and body.

Psychopaths routinely disregard social norms by engaging in selfish, antisocial, often violent behavior. Commonly characterized as mentally disordered, recent evidence suggests that psychopaths are executing a well-functioning, if unscrupulous strategy that historically increased reproductive success at the expense of others. Natural selection ought to have favored strategies that spared close kin from harm, however, because actions affecting the fitness of genetic relatives contribute to an individual’s inclusive fitness. Conversely, there is evidence that mental disorders can disrupt psychological mechanisms designed to (...) protect relatives. Thus, mental disorder and adaptation accounts of psychopathy generate opposing hypotheses: psychopathy should be associated with an increase in the victimization of kin in the former account but not in the latter. Contrary to the mental disorder hypothesis, we show here in a sample of 289 violent offenders that variation in psychopathy predicts a decrease in the genetic relatedness of victims to offenders; that is, psychopathy predicts an increased likelihood of harming non-relatives. Because nepotistic inhibition in violence may be caused by dispersal or kin discrimination, we examined the effects of psychopathy on (1) the dispersal of offenders and their kin and (2) sexual assault frequency (as a window on kin discrimination). Although psychopathy was negatively associated with coresidence with kin and positively associated with the commission of sexual assault, it remained negatively associated with the genetic relatedness of victims to offenders after removing cases of offenders who had coresided with kin and cases of sexual assault from the analyses. These results stand in contrast to models positing psychopathy as a pathology, and provide support for the hypothesis that psychopathy reflects an evolutionary strategy largely favoring the exploitation of non-relatives. (shrink)

Goethe's objections to Newton's theory of light and colours are better than often acknowledged. You can accept the most important elements of these objections without disagreeing with Newton about light and colours. As I will argue, Goethe exposed a crucial weakness of Newton's methodological self-assessment. Newton believed that with the help of his prism experiments, he could prove that sunlight was composed of variously coloured rays of light. Goethe showed that this step from observation to theory is more problematic than (...) Newton wanted to admit. By insisting that the step to theory is not forced upon us by the phenomena, Goethe revealed our own free, creative contribution to theory construction. And Goethe's insight is surprisingly significant, because he correctly claimed that all of the results of Newton's prism experiments fit a theoretical alternative equally well. If this is correct, then by suggesting an alternative to a well-established physical theory, Goethe developed the problem of underdete... (shrink)

Concerns about the risks of unmitigated greenhouse gas emissions are growing. At the same time, confidence that international policy agreements will succeed in considerably lowering anthropogenic greenhouse gas emissions is declining. Perhaps as a result, various geoengineering solutions are gaining attention and credibility as a way to manage climate change. Serious consideration is currently being given to proposals to cool the planet through solar-radiation management. Here we analyze how the unique and nontrivial risks of geoengineering strategies pose fundamental questions at (...) the interface between science and ethics. To illustrate the importance of integrated ethical and scientific analysis, we define key open questions and outline a coupled scientific-ethical research agenda to analyze solar-radiation management geoengineering proposals. We identify nine key fields of coupled research including whether solar-radiation management can be tested, how quickly learning could occur, normative decisions embedded in how different climate trajectories are valued, and justice issues regarding distribution of the harms and benefits of geoengineering. To ensure that ethical analyses are coupled with scientific analyses of this form of geoengineering, we advocate that funding agencies recognize the essential nature of this coupled research by establishing an Ethical, Legal, and Social Implications program for solar-radiation management. (shrink)

The paper aims to establish that Terence Hutchison’s argument in The Politics and Philosophy of Economics (1981) to the effect that the young F.A. Hayek maintained a methodological position markedly similar to that of Ludwig von Mises fails to establish the relevant conclusion. The first problem with Hutchison’s argument is that it is not clear exactly what conclusion he meant to establish with regard to the methodological views of the two paragons of 20th century Austrian economics. Mises (in)famously maintained a (...) rather extreme methodological apriorism. However, Hutchison’s argument does not support the claim that Hayek was ever an apriorist of the Misesian variety. The concept of a priori knowledge that emerges from Hayek’s epistemology – specifically the epistemology implied by Hayek’s work in theoretical psychology – is the direct opposite of Mises’ treatment of a priori knowledge. Simply stated, Hayek conceived of a priori knowledge as fallible and relative, while Mises considered a priori knowledge to be infallible and absolute. Thus, it cannot be maintained – if, indeed, Hutchison meant to establish – that Hayek was a Misesian apriorist during the years in question. What’s more, the paper shows that Hutchison’s argument does not support a weaker interpretation of the relevant conclusion. There are alternative interpretations of the evidence adduced by Hutchison that are both more charitable and more in line with Hayek’s epistemology that undermine Hutchison’s conclusion. (shrink)

In his book “Minds and Computers: An Introduction to the Philosophy of Artificial Intelligence”, Matt Carter presents a comprehensive exploration of the philosophical questions surrounding artificial intelligence (AI). Carter argues that the development of AI is not merely a technological challenge but fundamentally a philosophical one. He delves into key issues like the nature of mental states, the limits of introspection, the implications of memory decay, and the functionalist framework that allows for the possibility of AI. Carter contrasts functionalism with (...) reductive materialism, highlighting how the former accommodates the concept of artificial minds. He also emphasizes the significance of computationalism, which combines functionalism with computational theory to provide a robust explanation for mental processes. The book further discusses formal systems, the role of register machines in computation, and the inherent challenges in AI research, particularly in developing natural language processing systems. Carter’s work underscores the limitations of current computational models of cognition while remaining hopeful that advances in neuroscience may lead to stronger AI systems in the future. (shrink)

Sex determines much about one's life, but what determines one's sex? The answer is complicated and incomplete: on close examination, ordinary notions of female and male are vague. In 2012, the International Olympic Committee further specified what they mean by woman in response to questions about who, exactly, is eligible to compete in women's Olympic events. I argue, first, that their stipulation is evidence that the use of vague terms is better described by semantic approaches to vagueness than by epistemic (...) approaches. In addition, the IOC's 2012 stipulation was made with sensitivity to its practical consequences. Linguistic actions often have morally relevant consequences, and I contend that, other things equal, we should adopt theories about language that acknowledge the responsibility we bear for what we say. Taking vagueness to be an epistemic phenomenon precludes the sense of agency needed for moral responsibility; taking it to be semantic does not. Thus I advance two arguments for semantic approaches to vagueness, as against epistemic approaches: one descriptive and one normative. (shrink)